A vírusok rendszertana

A vírusok rendszerezése sokat változott az elmúlt öt évben. Ennek kivételesen nincs köze a járványhoz, ez előtte lejátszódott, de a járványhoz már van annak köze, hogy mostanság többet nézegettem a vírusok rendszerezését taglaló oldalt, és vettem észre, hogy alaposan felforgatták, vagy inkább felülforgatták a korábbi rendszert.

Az élőlényekkel szemben, amelyek felépítésének és anyagcsere-folyamataiknak számos jellemzője enged arra következtetni, hogy egy közös ősből származnak, a vírusokról a közmegegyezés, hogy nem egy egységes, egy tőről fakadó része a létezőknek (nem tekintem a vírusokat élőnek). A korábbi rendszertan úgy kezelte ezt a sokféle eredetet, hogy csak ott csoportosított, ahol van közös jellemző, ami a közös eredetre utal, de magasabb rendszertani kategóriákat nem vezetett be. Közös jellemzőket viszont találtak, amiket eddig egyszerűen szupercsoportoknak hívtak.

Egy kicsit messzebbről kell indulnunk. A linnéi kategóriák mára a következő szinteket jelentik: a fajokat nemzetségekbe (genus), azokat családokba (familia), majd azokat rendekbe (ordo), osztályokba (classis), törzsekbe (phylum), országokba (regnum) és birodalmakba (domain) osztjuk be, így egyre magasabb rangú kategóriákba rakva a fajt.

Rendszertani rang	Rendszertani besorolás
Birodalom	Eukarióta
Királyság	Állatok (Animalia)
Törzs	Gerinchúrosok (Chordata)
Osztály	Emlősök (Mammalia)
Rend	Főemlősök (Primata)
Család	Emberfélék (Hominidae)
Nem	Emberek (Homo)
Faj	Ember (Homo sapiens)

A vírusfajokat eddig zömében nemzetségekbe (állatoknál ezt nemnek hívjuk), családokba és igen ritkán rendekbe osztották. Ennél nagyobb szintű felosztás az úgynevezett Baltimore osztályozás. Ebben az örökítő anyag alapján lettek nagyobb csoportba osztva a vírusok: (I) kétszálú DNS, (2) egyszálú DNS, (3) kétszálú RNS, (4) + szálú RNS, (5) - szálú RNS, (6) RNS genom reverz transzkripcióval és (7) DNS genom reverz transzkripcióval. Ez a felosztást fenomenológikus, azaz egy kiragadott tulajdonság alapján történt és nem mutat evolúciós leszármazást.

Úgy a 2010-es évek derekán, éppen, amikor sebtében írtam a makrotaxonómia fejezetet a tankönyvemhez, kezdték pedzegetni, hogy legalábbis bizonyos víruscsoportok, akár egész rendek, mutatnak olyan evolúciósan magyarázható kapcsolatot, ami összesorolásukat jogossá tenné. Továbbá az örökítőanyag milyensége nem jelenti, hogy akár különböző örökítő anyagú (negatív vagy pozitív szálú RNS molekulák) egy közös ősből fakadjanak. Akkor úgy voltam vele, hogy megemlítem a könyvben, hogy van ilyen, hátha később tisztul a kép. A ICTV (International Committee on Taxonomy of Viruses) 2019-ben fogadott el egy új osztályozást, amiben rendnél magasabb rangok is szerepelnek.

Egyrészt izgalmas, hogy találtak nagyobb leszármazási vonalakat a vírusokon belül. Sőt minden nagyobb csoportot (birodalmak és királyságok) jellemez valamilyen közös fehérje megléte. Némelyik ráadásul akár igen ősi is lehet, visszavezethet abba a korba, az RNS világ végéhez, ami a szűkebb szakterületem. Másrészt viszont a linnéi rendszernek megvannak a maga problémái. A fő kategóriák egyszerűen kevesek ahhoz, hogy rengeteg elágazásból álló törzsfát leírják. Minden fajkeletkezéskor történik egy elágazás. Ha birodalom, királyság, törzs, osztály, rend, család, nemzetség és faj szintjeink vannak, akkor nyolc elágazást tüntethetek ki, hogy ők fontosak, a többi meg nem. A kitüntetés önkényes, és általában kevés ez a 8 szint.

A SARS-CoV-2 rendszertani besorolása

Olyannyira kevés ez a nyolc szint, hogy a vírusrendszertan rögtön 15-öt fogad el. Minden fő csoport mellett van egy alcsoport: a birodalom (realm) alatt az albirodalmak vannak, az alatt királyságok, alkirályságok, törzsek, altörzsek, osztályok, alosztályok, rendek, alrendek, családok, alcsaládok, nemzetség és alnemzetségek vannak. Persze, amikor ez kevésnek fog bizonyulni, akkor a klasszikus rendszertanból jöhetnek az öregrendek (superordo, rend feletti kategória), alrendágak (infraordo, alrend alatti kategória) és a hasonlóan elnevezett újabb al- és feljebbvaló szintek.

A kladisztika, amennyire én értem (és most nagyon egyszerűsítek), pont ezt szeretné kiküszöbölni: egy-egy elágazást követő kládoknak adhatunk nevet, de nem mondjuk meg, hogy az elágazás milyen rangú. Mert van ahol sok rangot tudunk megkülönböztetni és van ahol keveset. Van, ahol az ismert vírusok egy csoportban annyira közel állnak egymáshoz, hogy egy egész birodalom egyetlen családból áll.

Az egyszálú DNS vírusok birodalmán (Monodnaviria) belül egyetlen királyság a Sangervirae található, amin belül egyetlen törzs a Phixviricota, egyetlen osztály a Malgrandaviricetes, egyetlen rend a Petitvirales és egyetlen család a Microviridae található. Mondjuk az elnevezések legalább frappánsak. Az ide tartozó Φ-X174 fág volt az első megszekvenált DNS örökítőanyagú vírus (a törzs neve erre utal), amely szekvenálást Fred Sanger és munkatársai végezték (rá utal a királyság neve). Az osztály, rend és családnév pedig arra utal, hogy ezek a vírusok alapvetően aprók. A Microviridae név elég régóta (1978) létezik, a többit 2019-ben rakták hozzá. Növényeknél szinte biztos, hogy Microvirales rend és Microviricetes osztály lenne a nevük, de itt az osztálynév a "nem nagy" kifejezésből ered, a rendnév pedig franciául a kicsi.

Sok család és nemzetség nem került még bele a nagy rendszerbe, mert nincs meg a helyük (főleg az archaeákat fertőző vírusok ilyenek, a gazdákról is keveset tudunk). És ahogy korábban említettem vírusok sokszor keletkeztek a földi élet története során, így biztos számos csoportjuk létezik, többük még keresi a helyét.

Most osztály szintig mutatom be a vírusok rendszertanát (néha rendeket is beírom). Ez gépelni pont elég, bár így a rend és családnevekhez szokottak nehezen fogják megtalálni a szokásos csoportjaikat. Lehet egyszer majd kiegészítem, bár így is egy telefonkönyv izgalmasságával ér fel a következő lista. A fontosabb embereket fertőző vírusokat megemlítettem a helyükön.

A vírusok rendszertana osztály szintig (2021-ben)

birodalom Duplodnaviria: Mindegyikük rendelkezik a HK97-szerű fő kapszid fehérjével. Örökítőanyaguk kettősszálú DNS

királyság Heunggongvirae: A típusvírus a Escherichia virus HK97, amiben a HK Hong Kongra ural, innen a királyság neve.

törzs Peploviricota

osztály Herviviricetes

rend Herpesvirales: A herpeszt is okozó herpeszvírusok rendje, ide tartozik még a bárányhimlőt és övsömört okozó Varicella-zoster virus, az Epstein-Barr virus, a Kaposi-szarkómához társuló herpeszvírus és a citomegalovirus.

törzs Uroviricota: Az úgynevezett fej-farok vírusok tartoznak ide, amik baktériumokat és archaeákat fertőznek. Az elnevezés az ikozaéderes feji és hosszanti farokrészre utal.

osztály Caudoviricetes

rend Caudovirales

birodalom Monodnaviria: Forgó kerék (rolling-circle) replikációt iniciáló HUH szupercsaládba tartozó endonukleáz fehérje mindegyikükben megtalálható.

királyság Loebvirae: Pálcika vagy fonal alakú viononnal rendelkező, csak baktériumokat fertőző vírusok. FtsK-HerA szupercsaládba tartozó ATPáz fehérje jellemzi őket. Nevét Tim Loeb-ről kapta, aki 1960-ban leírta a f1 fágot

törzs Hofneiviricota: Nevét Peter H. Hofschneider-ről kapta, aki 1963-ban leírta a M13 fágot.

osztály Faserviricetes: a német rost/szál jelentésű Faser-ből, ami a virion alakjára utal.

rend Tubulavirales: A vironok alakjára utaló tubuláris kifejezésből.

királyság Sangervirae: Prokarióták fertőző egyszeres β-hordó fő kapszid fehérjével rendelkeznek, a replikáz génjük illetve egy fehérje, ami a sejtburkon való átjutást teszi lehetővé valószínűleg csak erre a királyságra jellemző.

törzs Phixviricota: A kapszid ikozaéderes, a virionnak nincs burka. A genom (+)-os és kör alakú, csekély számú gént tartalmaz. A vírusok fágok (pl. φX174).

osztály Malgrandaviricetes: Az eszperantó malgranda, azaz apró/kicsi jelentésű szóból ered a neve.

rend Petitvirales: Neve a francia kicsi szóból ered.

királyság Shotokuvirae: A Rep fehérje (a genom másolásáért felelős fehérje) N végén endonukleáz domén található, a C végén pedig 3-as szupercsaládba tartozó helikáz domén. Nevét egy japán császárnőről kapta, aki egy versében valószínűsíthetően egy ebbe a királyságba tartozó vírus okozta növénybetegséget ír le.

törzs Cossaviricota: Nevét Yvonne Cossart-ról kapta, aki leírta a parvovirus B19-et. Ez a vírus a hétköznapi néven lepkehimlőnek nevezett kiütéses betegséget okozza.

osztály Mouviricetes: Gerincteleneket fertőznek.

osztály Papovaviricetes: Ide tartoznak az emberi papillómavírusok (HPV) és a poliómavírusok.

osztály Quintoviricetes: A fentebb említett parovirus B19 ebbe az osztályba tartozik.

törzs Cressdnaviricota: Nevét a CRESS DNA rövidítésből (Circular Rep-Encoding Single-Stranded DNA) kapta. Nekem kicsit ilyen "egyéb ide tartozó vírusok" törzsnek tűnik. Sokféle alakú és gazdaszervezetű vírus tartozik ide.

osztály Arfiviricetes: Sokfajta gazdát fertőző vírusok, a redondovirusok embert is fertőznek.

osztály Repensiviricetes: Az ismert gazdájúak növényeket fertőznek.

királyság Trapavirae: Egy karakterisztikus membránfúziós fehérjét kódol mindegyikük. Nevét Trapani olasz városról kapta, ahol a típusfajként szolgáló Halorubrum pleomorphic virus 1-t felfedezték.

törzs Saleviricota: Nagyjából gömb alakú, felszínükön tüskékkel ellátott, archaeákat fertőző vírusok. A virion burkolt. Az olasz sale = só kifejezésből ered a neve, a fertőzött archaeák zöme sótűrő (halofil).

osztály Huolimaviricetes

rend Haloruvirales: A típusfaj (Halorubrum pleomorphic virus 1) nevéből ered az elnevezés.

birodalom Riboviria: Zömében RNS örökítőanyaggal rendelkező vírusok. Vagy RNS alapú RNS polimerázt vagy reverz transzkriptázt kódolnak.  Eukariótákat leginkább RNS vírusok fertőznek, így rengeteg emberi kórokozót találunk körükben.

királyság Orthornavirae: RNS genomú és RNS alapú RNS polimerázzal rendelkező vírusok. Ennek a fehérjének jelenléte definiálja a királyságot, az enzimnek konzerválódott kezet formázó alakja van.

törzs Duplornaviricota: A név a kettőszálú RNS örökítőanyagra utal.

osztály Chrymotiviricetes: Gombáklat és egysejtű eukariótákat fertőző vírusok.

osztály Resentoviricetes: Ide tartoznak a rotavírusok.

osztály Vidaverviricetes: Baktériumokat fertőző vírusok.

törzs Kitrinoviricota: A név a sárgaláz vírusra utal, a görög sárgára utalva. Pozitív (+) értelmű egyszálú RNS vírusok.

osztály Alsuviricetes: Ide tartozik a Hepatitis E-t okozó vírus, a rózsahimlőt okozó Rubella virus, a Chikungunya-lázat okozó Chikungunya virus

osztály Flasuviricetes: Ide tartoznak a Nyugat-nílusi lázat, a Dengu-lázat és a sárgalázat okozó vírusok, és a ZIKA-vírus is.

osztály Magsaviricetes: Állatokat fertőző vírusok. Az első leírt tagja a Nodamura virus az osztály neve is ebből ered elég bonyolultan.

osztály Tolucaviricetes: Növényeket és ízeltlábúakat fertőző vírusok.

törzs Lenarviricota: Prokariótákat fertőző + értelmű egyszálú RNS vírusok.

osztály Allassoviricetes

osztály Amabiliviricetes

osztály Howeltoviricetes

osztály Miaviricetes

törzs Negarnaviricota: Negatív (-) szálú (értelmű) RNS örökítőanyaggal rendelkező vírusok

altörzs Haploviricotina

osztály Chunqiuviricetes: Gerincteleneket fertőző vírusok.

osztály Milneviricetes: Hosszúkás alakú növényi vírusok

osztály Monjiviricetes: Ide olyam emberi kórokozók tartoznak, mint az Ebola virus, az emberi respiratórikus szinciciális vírus (RSV), a kanyaróvírus, a mumpsz virus, a Nipah-virus és a veszettség-vírus

osztály Yunchangviricetes: A név a kínai történelem egy korszakára utal. Gerincteleneket fertőznek.

altörzs Polyploviricotina

osztály Ellioviricetes

rend Bunyavirales: Ízeltlábú vektorok által terjesztett vírusok. Az embert fertőzők közül kiemelendőek a hantavírusok és a krími–kongói vérzéses láz vírusa.

osztály Insthoviricetes

rend Articulavirales: Ide tartoznak az influenzavírusok. A név a szegmentált (több részből álló) genomra utal.

törzs Pisuviricota: Ez a picornavírus-szerű vírusok szupercsoportja, neve is innen ered: picornavirus supergroup.

osztály Duplopiviricetes: Főleg növényeket és gombákat fertőző vírusok, de egyik családjukban van emberi vírus is (human picobirnavirus), ami béltraktust fertőzi. Kétszálú RNS genomjukra utal az osztály elnevezése.

osztály Pisoniviricetes: Eukariótákat fertőző pozitív értelmű egyszálú RNS vírusok. A legfontosabb három rend nevének első két betűjéből ered a név: (Picornavirales, Sobelivirales, Nidovirales)

rend Nidovirales: Jellegzetesen szerveződik a genomjuk, ami a nagy méretbeli különbségek ellenére az egész rendre jellemző. Az örökítőanyag 5' felén van a polimerázt is kódoló rész, majd szerkezeti fehérjéket és segítő fehérjéket kódoló részek jönnek. Ide tartonznak a koronavírusok is.

rend Picornavirales: calicivírusok, náthát okozó rhinovírusok, a hepatitisz A-t okozó Hepatovirus A, a járványos gyermekbénulást okozó poliovírus, enterovírusok.

rend Sobelivirales: Gombákat és páncélos ostorosokat fertőző vírusok.

osztály Stelpaviricetes: Ide tartoznak az embereket is fertőző astrovírusok, amelyek hányós-hasmenős betegséget okoznak főleg gyerekekben.

királyság Pararnavirae: Reverz transzkriptázzal rendelkező vírusok.

törzs Artverviricota: Reverz transzkriptázzal rendelkező RNS vírusok. Ezek a vírusok képesek beépülni a gazdaszervezet örökítőanyagába. A nevük az aláhúzott részek fordítva olvasva.

osztály Revtraviricetes: Reverz transzkriptázzal rendelkező RNS vírusok. A név most normál irányban olvasva... Érdekes nevek az biztos.

rend Ortervirales: Retro visszafele... Viszont nagyon érdekes csoport! Egy részük retrotranszpozon, egy részük kettős DNS-sel rendelkező vírus, a korábbi 8. Baltimor osztályból, és ide tartoznak a klasszikus retrovírusok is, mint a HIV.

rend Blubervirales: A reverz transzkripció elkezdéséhez fehérjét (és nem tRNS-t) használnak. A nevét Barry Blumberg-ről kapta, aki a Hepatitis B kutatásában szerzett elévülhetetlen érdemeket. A hepatitis B vírus természetesen ide tartozik.

birodalom Varidnaviria: Függőleges β-hordó fő kapszid fehérjével rendelkeznek (egyszeres vagy kétszeres). A név egyszerűen arra utal, hogy sokféle DNS vírus (various DNA viruses)

királyság Bamfordvirae: dupla β-hordó fő kapszid fehérjével rendelkeznek. Ez a korábbi PRD1-adenovírus leszármazási vonal. A név Dennis Bamford nevéből ered, aki propagálta az ilyen kapsziddal rendelkező vírusok egy csoportba összehozását.

törzs Nucleocytoviricota: A nukleo-citoplazmatikus nagy DNS-vírusok (NCLDV) tartoznak ide, neve is ezen elnevezés elejéből ered.

osztály Megaviricetes: Ezek az óriásvírusok. Egyes képviselőik fénymikroszkóppal is láthatóak és örökítőanyaguk nagyobb, mint egy kisebb baktériumé.

osztály Pokkesviricetes: Ide tartoznak a himlővírusok és az afrikai sertéspestist okozó vírus is. A név a himlő régies angol elnevezéséből (pokkes) ered.

törzs Preplasmiviricota:

osztály Maveriviricetes: Virofágok tartoznak ide, azaz olyan vírusok, amelyek más vírusok jelenlétében tudnak csak sokszorozódni, azaz lényegében vírusok vírusai.

osztály Tectiliviricetes

rend Belfryvirales: Archaeákat fertőző vírusok.

rend Kalamavirales: Baktériumokat fertőző vírusok.

rend Rowavirales: Adenovírusok. Az adenovírusok náthát okoznak. Második generációs oltásokban vektorként alkalmazzák őket.

rend Vinavirales: Baktériumokat fertőző vírusok.

királyság Helvetiavirae

törzs Dividoviricota

osztály Laserviricetes: Extrém környezetben élő archaeákat és baktériumokat fertőznek. A viron külsején van egy fehérje burok, azon belül egy lipidburok, és ezen belül a kétszálú DNS genom.

Hivatkozott irodalom

• International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Commitee. 2020. The new scope of virus taxonomy: partitioning the virosphere into 15 hierarchical ranks. Nature Microbiology 5(5): 668–674
• Krupovic, M., Dolja, V. V. és Koonin, E. V. 2019. Origin of viruses: primordial replicators recruiting capsids from hosts. Nature Reviews Microbiology 17(7): 449–458