Fotoszintetizáló baktériumok utódai vagyunk

Luca nap van és az evolúcióbiológusok nem tudják kihagyni, hogy beszéljenek a LUCA-ról. A LUCA az a Last Universal Common Ancestor, magyarul az utolsó univerzális közös ős. Ez az az élőlény, aminek minden ma élő élőlény az utódja. Ilyen élőlényből amúgy igen sok lehet, ezért az utolsó kitétel. A közös ős fogalmának megértése egyrészt könnyű, amikor a saját felmenőinkről van szó, de nem egy egyszerű agygimnasztika, amikor olyan különböző élőlényeket kell közös tőről fakadónak venni, mint a kutya, a magyar nőszirom, a zöld szemesostoros, a vérhasamőba és a veteménybab gyökérgümőiben nitrogént fixáló Rhizobium etli baktérium.

Haeckel törzsfája 1866-ból

A testvérem és jómagam legutolsó közös őse a szüleink. Közös őseink természetesen a nagyszüleink, a dédszüleink, az ükszüleink és így tovább, de a hozzánk időben legközelebbi őseink a szüleink. Az unokatestvéreimmel már a közös nagyszülők jelentik ugyanezt a kapcsolatot. A közös ősöknek ezen hozzánk időben, genetikailag és érzelmileg közel álló halmazát jól ismerjük, számon is tartjuk. A feleségemmel kapcsolatban egyikünk családja sem szólalt fel, hogy mi bizony rokonok vagyunk, így nem lenne ildomos összeházasodnunk. Pedig rokonok vagyunk. Szinte biztos, hogy legfeljebb pár száz év távlatlában van valaki, aki mindkettőnk ük-ük-akárhagyadik ük apja vagy anyja.

Aki úgy gondolja, hogy ez csak valami nemzetépítő mese, hogy mi magyarok egymás rokonai vagyunk valami nem túl közeli, de nem is túl messzi fokon, annak itt egy rövid gondolatmenet. Van két szülőm, négy nagyszülőm, nyolc dédszülőm, tizenhat ükszülőm, és így tovább, minden generációval korábban az ősök száma duplázódik. Minden más emberre is igaz ez. 21 generációval korábban (ez 28 éves generációkkal számolva 588 évnyire van, azaz 1432-ben) körülbelül 2 millió ősömnek kéne lennie, ha minden ősöm különböző. Ez másra is igaz. Tehát, ha semmilyen közös felmenőnk nincs, akkor a XV. században a Magyar Királyság területén élő emberek fele az én ősöm, a fele azon másik emberé. Egy generációval korábban viszont már valami átfedésnek kell lennie, mert több ősnek kéne lenni, mint ahányan éltek az országban. [Teljesen mindegy, hogy mit gondolunk arról, hogy melyikünk őse mikor keveredett a Kárpát-medencébe, pár generációval korábban olyan sok különböző ősünknek kéne lennie, hogy ez távolabbi vidékekről származókkal kapcsolatban is igaz.]

Nemcsak bármely két ma élő embernek van közös őse a múltban, de az embereknek és a csimpánzoknak is. Természetesen a csimpánzok nem az őseink, pláne nem valamelyik ma élő csimpánz sem az ősünk (már csak azért sem, mert egy kicsit rövidebb ideig élnek, mint mi). A csimpánzok és az emberek közös őse valamikor 5–7 millió évvel ezelőtt élt. Azóta mi is változtunk és a csimpánzok is.
Ahogy megyünk visszafele az időben olyan 80–90 millió évvel ezelőtt megtalálhatjuk az összes főemlős utolsó közös ősét. És újabb százmillió évvel korábban az összes emlős közös ősét. Ahogy megyünk visszafele úgy olvadnak egybe a most külön leszármazási vonalak: lesz valami hüllőszerű őse az összes mai hüllőnek, madárnak és emlősnek, majd csatlakoznak a kétéltűek, a tüdőshalak, az izmosúszós halak és így tovább. Na ezt a történetet szeretnénk addig visszatekerni, amíg megtaláljuk az utolsó olyan élőlényt, amely minden ma élőnek az őse.

Természetesen ezt az őst még lenyomatként sem fogjuk megtalálni az ősmaradványokban. Jellegzetességeire abból következtethetünk, hogy milyen jellemzőek univerzálisak az élővilágban (például a DNS örökítőanyag vagy a genetikai kódszótár), mely fehérjék tűnnek ősinek vagy milyen mai élőlényt találunk a törzsfa gyökeréhez leghasonlóbbnak.

A teljes élővilágra vonatkozó molekuláris adatokon alapuló törzsfa Carl Woese és Geroge Fox nevéhez fűződik, akik riboszomális RNS alapján az élővilágot három birodalomba (domén, de ezt a nevet később adták a csoportoknak) osztotta: valódi baktériumok (Eubacteria), ősbaktériumok (Archaebacteria) és sejtmagvasak (Eukaryota). Korábban a sejtmag nélküli élőlényeket egységesen prokariótának tekintették és a prokarióta – eukarióta volt az élők felosztásának legmagasabb szintje.

Amennyiben a prokariótákon belül találtak volna két nagyobb csoportot, akkor nem vezettek volna be új neveket, sőt megerősödött volna a prokarióta – eukarióta fő szétválás. Viszont azt találták, hogy az archaeák (az ősbaktérium nevet ma már nem használjuk, mert, ahogy később részletesen leírom, ma már nem gondoljuk, hogy ősiek lennének) közelebb állnak az eukariótákhoz (hozzánk), mint a baktériumokhoz, ahova eddig sorolták őket. Mivel az eukariótákat egy nagy egységes csoportként kezeljük, amelyek közelségük ellenére eléggé különböznek az archaeáktól, így az új birodalom létrehozása megalapozott. Ez a ma legáltalánosabban használt, úgynevezett három birodalmas felosztása az élőknek.

Ez a törzsfa nem mond semmit arról, hogy a LUCA milyen lehetett, esetleg melyik csoporthoz állt közelebb. A törzsfák gyökerét általában úgy állapítjuk meg, hogy veszünk egy olyan fajt (vagy fajokat), amely kívül van a csoporton (külcsoport) és amely fajok ehhez legjobban hasonlítanak az van a legközelebb a gyökérhez. Az emlősök törzsfájának gyökeréhez legközelebb a kacsacsőrű emlős van, ő hasonlít legjobban a hüllőkre (de sok tekintetben biztos nem így nézett ki az emlősök közös őse!). Az összes élőt magába foglalni vágyó törzsfáknál viszont nem lehet külcsoportot alkalmazni, mert definíció szerint nincs élő az élőkön kívül. Be lehet vetni trükköket, de mindnek megvan a maga problémája. Woese-ék egy későbbi tanulmánya a baktériumokat rakta közelebb a gyökérhez, de nem állította, hogy a LUCA baktérium lett volna. Sőt 2002-ben úgy gondolta, hogy nincs is jól definiálható LUCA. A gének egy fura katyvasza volt, amit a sejtek nagyon gyorsan cserélgethettek egymás között (úgynevezett horizontális géntranszfer ma is van, de nem túl gyakori). Ebből az őskáoszból emelkedett ki három független leszármazási vonal, amelyek már kevésbé cserélgettek géneket, így ma egységként tudjuk őket kezelni.

A problémák fókuszában az áll, hogy az archaeák és az eukarióták közelsége, amit a riboszomális RNS-en kívül több a DNS másoláshoz köthető gének és egyes speciális anyagcsereutak is valószínűsítenek, attól még nem érthető, mert sejtszerveződés tekintetében nagyon más a két csoport. Tovább ködösíti a képet, hogy bizonyos módszerekkel olyan törzsfák jönnek ki, amelyben az archaeák és az eukarióták nem testvérei egymásnak, hanem az eukarióták az archaeákon belül fejlődtek ki. Ebben az esetben csak két doménról lehet beszélni, az archaeákról és a baktériumokról. Az eukarióták csak alrészei az archaeáknak.

Ez sok érdekeset elmond az archaeákról, de szinte semmit a LUCA-ról, márpedig róla szeretnénk többet megtudni. Mivel közel állnak az eukariótákhoz is, de felépítésükben inkább a baktériumokra hasonlítanak, így Woese köztes formaként tekintett rájuk és őket helyezte a gyökérhez. Az archaeák akkor ismert fajai metanogének és extremofilek, azaz metántermelők és extrém körülmények, mint magas sókoncentráció vagy magas hőmérséklet mellett is megélő élőlények. Ezek az élőlények olyan helyeken élnek, amelyekkel kapcsolatban felmerült, hogy az élet keletkezésének színhelyei, így vélték őket ősinek. Ma úgy gondoljuk, hogy az archaeák nem ősiek, így az ősbaktérium kifejezést nem is használjuk.

Most egy kicsit el kell hagynunk az archeákat és beszélnünk kell a baktériumokról. A baktériumok osztályozása egy ideig egy festési eljárásban való színeződésük alapján történt. Ez alapján vannak Gram-pozitív (festődő) és Gram-negatív (nem festődő) baktériumok. A különbség a sejtfaluk vastagságában keresendő. A vastag sejtfalúak festődnek, míg a vékony sejtfalúak nem (legalábbis ez az általános megfigyelés, kivétel van). A vékony sejtfalúaknál amúgy nem is annyira a sejtfal vastagsága érdekes sejttanilag, hanem a tény, hogy két membrán veszi őket körül. Van egy sejtmembránjuk, ahogy megtanultuk, hogy minden sejtnek van. Azon kívül egy sejtfaluk, amivel még mindig nem térnek el igen sok sejtféleségtől, például a növényeknek és a gombáknak is van sejtfaluk (csak teljesen más, és más a bakteriális sejtfalhoz képest is). Az állati sejteknek amúgy nincs sejtfaluk. A Gram-negatív sejteknek (a jellemző képviselőknek) a sejtfalon kívül van egy újabb membránjuk. Ilyen baktérium az E. coli is, ami a baktériumok megtestesítője, modell élőlénye. És ezért van két membrán a mitokondrium és a kloroplasztisz körül is, mert az elsőnek az őse egy α-proteobaktérium és a másodiknak pedig egy cianobaktérium (kékbaktérium), és mindkét baktériumcsoportnak két membránja van.

A nagy kérdés, hogy melyik az ősibb? Az egy membrán egyszerűbbnek tűnik és szeretjük, ha az egyszerűbb szerkezetek az ősiek. Ebből következően az olyan baktériumtörzseknek kéne ősibbnek lenni, amelyek Gram-pozitívok (Actinobacteria és a Firmicutes a jellemző képviselője). Nehéz megmondanom, hogy mi az általánosan elfogadott a baktériumrendszertanban (nem vagyok mikrobiológus), de talán ez a nézet közelebb állhat vagy állhatott hozzá. Számomra is hihető forgatókönyvek szólnak e mellett (Sutcliffe 2010; Gupta 2011). A tankönyvembe is ezt írtam, mint szerintem érvényeset. De megjegyeztem, hogy Thomas Cavalier-Smith máshogy gondolja.

Thomas Cavalier-Smith a rendszertan megkerülhetetlen alakja. A mai modern rendszerek igen nagy részt az ő munkásságán alapulnak, a legutóbbi (2015-ös) az élővilág egészére kiterjedő rendszeréről írtam korábban. Nem mindig fogadják el az ajánlásait, bár sokról kiderült, hogy igaza van (és van, amiről az, hogy nincs, de saját nézeteit is hajlandó revideálni). A munkásságában az a nagyszerű, hogy ő ért az élőlényekhez, érződik a mély alázat és tisztelet a világ sokfélesége iránt. Azért írom le, mert a rendszertanok egyre inkább bioinformatikai és biokémiai/genetikai bravúrok eredményei, amennyiben egyre több élőlény örökítőanyagát ismerjük és azokat igen bonyolult módszerekkel törzsfákká tudjuk masszírozni. Ami elveszett az a mikrobiológiai ismeret, az, hogy az adott fa mit is mond nekünk, hogyan fejlődhetett ki egyik a másikból. És bizony lehet borzalmakkal találkozni, ami erőszakot tesz úgy a rendszerezésen, mint a mikrobiális sejttanon (Nayfach et al. 2020, 130+ törzset ajánl, hogy a törzsek közötti távolságot normalizálja).

Cavalier-Smith új mikrobiális rendszertant ajánlott ez év elején. Szokásához híven regény hosszúságú cikkben (133 oldal) taglalja a problémát, a lehetséges megoldásokat és egy új vagy inkább finomított rendszertant. Magáról a rendszerről majd írok később, az önállóan is érdekes lehet, azoknak, akiket érdekel az élővilág sokfélesége. Most itt arra fókuszálok, hogy ő mit ajánl, mi van a törzsfa gyökerénél. Az előzőekből talán sejthető, hogy a kétmembrános baktériumokat tartja ősinek, közülük is egy olyan csoportot (Chloroflexi), amit eddig inkább az egymembránosakkal láttam közös csoportban (lásd tankönyv 482. oldal 😉).

A Chloroflexi csoportba kétmembrános baktériumok tartoznak. A második membrán megléte kérdéses (volt), ami biztos, hogy a tipikus kétmembrános baktériumokkal ellentétben lipopoliszacharidjaik (membránba ágyazott molekulák, amelyeknek egy hosszú cukorrésze kifelé áll) nincsenek. Ide tartoznak a bíbor nem-kén baktériumok, akik fototrófok, azaz a fény energiáját használják molekuláik felépítéséhez. A LUCA biztosan anaerob volt, azaz oxigéntől elzárva élt (ilyen fajok vannak a Chloroflexin belül), ami az esetében a Föld akkori természetes állapota volt, a légkör akkor még legfeljebb nyomokban tartalmazott oxigént.

A tanulmány felveti, hogy a fotoszintézis képessége ez egyszer alakult ki, és minden más bakteriális fotoszintézis ebből levezethető (az eukarióták fotoszintézise cianobakteriális eredetű plasztiszhoz köthető, tehát áttételesen szintén ezen vonalba tartozna). Nem érzem azonban kötelezőnek, hogy a LUCA fotoszintetikus, illetve autotróf legyen. Az autotróf azt jelenti, hogy képes szervetlen anyagokból előállítani a számára szükséges szerves anyagokat. A közismert élőlények közül a növények ilyenek. Az állatok pedig úgynevezett heterotrófok, mi kénytelen vagyunk szerves molekulákat magunkhoz venni. Ebben a tekintetben a növényevők és a húsevők között nincs különbség, mindkettő más élőlény szerves anyagaiból képes csak lakmározni (csak a miheztartás végett, hogy mindenki értse, hogy a vegetarianizmus miért tarthatatlan morális alapon). Az első élő sejt biztosan heterotróf volt. Az autotrófia ugyanis feltételez egy összetett anyagcserét, ami viszont nem állhatott az első sejt rendelkezésére. Az élet hajnalán az élőlények számára a környezet biztosíthatta a szerves molekulákat. A LUCA és az első sejt között azonban sokféle élőlény élt, sőt a LUCA sem bolyongott egyedül az óceánban. Mivel nem volt egyedül, így biztosan volt mellette heterotróf élőlény is. Nem tudjuk miért ő lett minden mai élőlény őse. Ez sokszor a véletlenen múlik. Az biztos, hogy sok mindenre fel volt készülve, úgy tűnik nitrogént is képes volt megkötni. Ez az önellátás csúcsa, hiszen a növények például ammónium-ion vagy nitrát-ion formájában veszik fel a nitrogént (amire a fehérjéinkhez és nukleinsavakhoz is szükség van), a levegőben levő nagy mennyiségű nitrogént nem képesek hasznosítani. Arra csak bizonyos baktériumok képesek, mint a bevezetőben említett Rhizobium etli.

Bár én kutatóként azzal foglalkozom, hogy hogyan jutunk el a LUCA-ig, az élet keletkezésének vizsgálata nagyjából odáig tart, bár maga a szó szoros értelemben vett élet sokkal korábbi, de evolúcióbiológusként a földi élet történetének minden része érdekel. A rendszertan azért egy csodálatos tudomány (akkor is, ha még a legtöbb biológus is csak latin nevek telefonkönyvszerű magolásaként éli meg), mert egy történetet mesél el. Ahogy egy uralkodóház családfája elmond egy történetet, úgy egy törzsfa is elmond egyet. A fenti ábrán bemutatott történet (mert az nem egy törzsfa) egészen az eukarióták megjelenéséig visz minket. Az eukariótákat és ezzel együtt testvérét az archaeákat is, amiket együtt Neomura (új sejtfal) kládnak nevez, a Planctobacteria (máshol Planctomycetes néven is találkozhatunk velük) kládon belül vagy ahhoz közel elágazónak adja. Ez azért érdekes, mert a Plantobacterián belül találunk olyanokat, amelyeknek van belső membránrendszere, sőt olyat is, amelynek a DNS-ét egy membrán veszi körül. Ez nem olyan, mint a sejtmag, de utal egy belső membránrendszerre, ami a baktérium zömében nincs. A Planctobacteriáról hosszan szoktunk értekezni, mint példa, hogy egyes eukarióta szerű jellemzők a baktériumokon belül is megjelennek. Mivel az eddigi törzsfák két nagyon távoli ágra rakták őket és az eukariótákat, így ez megmaradt a konvergens evolúció érdekességének. Így viszont összeáll egy kerek történetté.

Boldog Luca-napot!

Hivatkozott irodalom

• Woese, C. R. és Fox, G. E. 1977. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 74(11): 5088–5090
  Woese, C. R. 2002. On the evolution of cells. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 99(13): 8742–8747
• Woese, C. R., Kandler, O. és Wheelis, M. L. 1990. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 87(12): 4576–4579
• Sutcliffe, I. C. 2010. A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture. Trends in Microbiology 18(10): 464–470
• Gupta, R. S. 2011. Origin of diderm (Gram-negative) bacteria: antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes. Antonie van Leeuwenhoek 100(2): 171–182
• Nayfach, S. et al. 2020. A genomic catalog of Earth’s microbiomes. Nature Biotechnology, DOI: 10.1038/s41587-020-0718-6
• Cavalier-Smith, T. és Chao, E. E. Y. 2020. Multidomain ribosomal protein trees and the planctobacterial origin of neomura (eukaryotes, archaebacteria). Protoplasma 257(3): 621–753

Egy vírus immunrendszere

Miért is lenne szüksége egy vírusnak immunrendszerre? Mert egyes vírusokat más vírusok fertőznek. S ez ellen a vírusoknak is védekezniük kell. Egy a baktériumoktól "ellesett" módszerrel védekezik Mimivírus a Zamilon nevű virofág ellen.

Óriás vírusok és vírusaik

Az első óriásvírust 2003-ban írták (Scola et al. 2003). A Mimivírusnak keresztelt vírus nevét a mikróbát mímelő (mimicking microbe) kifejezés rövidítéséből kapta. Tekintélyes, 1,2 millió bázispár hosszú genetikai állománya (Raoult et al. 2004) nagyobb, mint a legkisebb ismert baktériumoké. Jelenleg a legnagyobb ismert vírus a Pandóravírus (Philippe et al. 2013), amelynek genomja 1,9-2,5 millió bázispárból áll, ami 2500 gént kódol. Ezek az óriási vírusok nem csak abban különlegesek, hogy több génjük lehet, mint egy baktériumnak, hanem, hogy saját vírusaik vannak (La Scola et al. 2008). Ezeket a baktériumokat fertőző vírusok bakteriofág nevéhez analóg módon virofágoknak nevezzük. Bár minden vírusnak szaporodásához szüksége van egy gazdasejtre, de van olyan vírus, amely kizsákmányolja a másik vírust, ha már az amúgy is szépen megágyazott neki a sejten belül. Az elsőnek felfedezett Sputnik virofág önmagában képtelen szaporodni az amőbákban, de a Mimivírussal együtt igen. Igaz a Mimivírus fejlődését igencsak kikezdi.

A bakteriális immunrendszer

A nem olyan régen felfedezett CRISPR–Cas rendszer lényege (Marraffini 2015), hogy a prokarióta szervezetek az idegen genetikai elemek ellen azok egy rövid (21-72) génrészletét kódolják. Ez a kis részlet RNS-re átíródva (valamint a nevet adó ismétlődő szakaszok) kötődnek a megtámadni kívánt genomhoz, s az így csapdába esett DNS-t a baktérium enzimei feldarabolják és eltüntetik.

A virális immunrendszer

A nemrégen leírt Zamilon virofág (Gaia et al. 2014) a Mimivírus A törzsében nem képes szaporodni, de a B és C törzsben igen. Ezzel szemben a Sputnik 3 nevű virofág mindhárom törzsben képes szaporodni, tehát nem általában a virofág replikáció hátráltatott az A leszármazási vonalban. Elképzelhető vált, hogy valami egyedi módon képes a Zamilon fertőzést elkerülni az A leszármazási vonal. Genomjának tüzetes elemzésével kimutatható, hogy a Zamilon egy 28 bázispár hosszú szakasza minden A törzsből származó Mimivírusban megtalálható (ebből egy 15 bázispár hosszú darab 4x egymás után található). Ez utalhat egy CRISPR-Cas szerű rendszerre. A környező gének (inkább lehetséges gének) elemzése arra enged következtetni, hogy azok hasonló funkcióval rendelkeznek, mint a bakteriális rendszer génje (génjei). Azaz a Mimivírus képes szelektíven megtalálni és lebontani a Zamilon DNS-ét.

Megmutatták, hogy a gének elcsendesítésével ez az immunitás megszűnik, tehát a talált genomszakasz felelős a immunitásért.

A kutatók ezt a rendszert MIMIVRE azaz Mimivírus virofág védelmi elemnek (mimivirus virophage resistance element) keresztelték.

A MIMIVIRE és a CRISPR-Cas rendszer összehasonlítása. Mindkettőben megtaláljuk ugyan azokat a génfunkciókat, mint a helikáz vagy az endonukleáz, mindkettőben vannak a patogén genomjának darabjai. A gének elrendeződése azonban különböző. A MIMIVIRE rendszerben a Zamilon vírus 15 bázis hosszú részlete egymás többször szerepel. Ez az ismétlés fontos a működéshez. A CRISPR-Cas rendszerben a patogén genomrészleteket ismétlődő szekvenciák választják el, s több patogénből vett szekvencia is van egymás után (de azonos többször nincs).

A tanulmány nem tér ki a rendszer eredetére. Szerintem szinte biztos, hogy egy baktériumtól vették kölcsön a védelmi rendszert, s használják saját vírusaik sakkban tartására. Korábban már felfedeztek olyan bakteriofágot, amely CRISPR-Cas rendszerhez hasonlót használ a baktérium CRISPR-Cas rendszerének kijátszására (lényegében megjelöli a baktérium "támadó" szekvenciáit, s így azok nem tudják a vírusgenomot bántani) (Seed et al. 2013). Hasonlóan ez a rendszer is valamilyen horizontális géntranszferrel kerülhetett a Mimivírusba, ahogy amúgy genomjának igen tekintélyes része.

Hivatkozott irodalom

• Scola, B. L., Audic, S., Robert, C., Jungang, L., de Lamballerie, X., Drancourt, M., Birtles, R., Claverie, J.-M. és Raoult, D. 2003. A giant virus in amoebae. Science 299(5615): 2033
• Raoult, D., Audic, S., Robert, C., Abergel, C., Renesto, P., Ogata, H., La Scola, B., Suzan, M. és Claverie, J.-M. 2004. The 1.2-megabase genome sequence of Mimivirus. Science 306(5700): 1344-1350
• Philippe, N., Legendre, M., Doutre, G., Couté, Y., Poirot, O., Lescot, M., Arslan, D., Seltzer, V., Bertaux, L., Bruley, C., Garin, J., Claverie, J.-M. és Abergel, C. 2013. Pandoraviruses: amoeba viruses with genomes up to 2.5 Mb reaching that of parasitic eukaryotes. Science 341(6143): 281-286
• La Scola, B., Desnues, C., Pagnier, I., Robert, C., Barrassi, L., Fournous, G., Merchat, M., Suzan-Monti, M., Forterre, P., Koonin, E. és Raoult, D. 2008. The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus. Nature 455(7209): 100-104
• Marraffini, L. A. 2015. CRISPR-Cas immunity in prokaryotes. Nature 526(7571): 55-61
• Seed, K. D., Lazinski, D. W., Calderwood, S. B. és Camilli, A. 2013. A bacteriophage encodes its own CRISPR/Cas adaptive response to evade host innate immunity. Nature 494(7438): 489-491
• Gaia, M., Benamar, S., Boughalmi, M., Pagnier, I., Croce, O., Colson, P., Raoult, D. és La Scola, B. 2014. Zamilon, a novel virophage with Mimiviridae host specificity. PLoS ONE 9(4): e94923
• Levasseur, A., Bekliz, M., Chabrière, E., Pontarotti, P., La Scola, B. és Raoult, D. 2016. MIMIVIRE is a defence system in mimivirus that confers resistance to virophage. Nature 531(7593): 249-252
  
  
  
  
  
   

A fehérjék a kései mitokondrium mellett érvelnek

Bár egyesek szerint a fehérjeszintézis eredete az a témakör, amibe a kutatók beleőrülnek, ha egyszer belekezdenek, az eukarióták eredete sem éppen egy egyszerű kérdés. Erről már írtam korábban. Egy újabb cikk okán újból írok a témáról. A szépsége a kérdéskörnek, hogy akár pár hét elteltével megjelenhetnek olyan tanulmányok, amelyek egymásnak homlokegyenesen ellentmondanak. Nem csodálom, hogy a hallgatóknak annyira nem tetszett az elméleteket felsorakoztató előadás (pedig értékelhették volna, hogy mennyi érdekes nyitott kérdés vár még rájuk).

Röviden arról van szó, hogy sok fehérje összehasonlításával azt tapasztalják, hogy a mitokondrium ősének tekintett alfa-proteobaktérium eredetű fehérjék lényegesen később váltak el a bakteriális génektől, mint a DNS másolással és fehérje transzlációval kapcsolatos és archaeák génjeivel rokoníthatók.

Hasonlítsunk össze sok fehérje leszármazási-vonalat.

Vegyünk egy nagy adag teljesen megszekvenált élőlényt (http://eggnog.embl.de). Jelen esetben 3.686 ilyen genomot. Ebből 3318 baktérium, 130 archaea és 238 eukarióta. Ez jól jellemzi, hogy baktériumból sokkal többnek ismerjük a teljes genomját, mint archaeának (nehéz őket tenyészteni) vagy eukariótának (a jelentősen hosszabb genomot nehezebb szekvenálni). Ezekből vegyünk ki úgy, hogy lefedjük az élők rendszerének minél nagyobb részét. Végül 37 eukarióta és 692 prokarióta maradt a vizsgálatra.

Ezen fajok összes fehérjéjét összevetették és megnézték milyen leszármazási vonalba rendeződnek (egy leszármazási vonalba olyan fehérjék tartoznak, amelyeknek volt közös ősük, génduplikáció nélkül). Ezekből az érdekel, amelyek lehetőleg minden Eukariótában megvannak. Ilyenből viszonylag kevés volt, így végül elégségesnek vették, ha az Excavata, Archaeplastida, SAR+Hacrobia és Podiates kládakból legalább 3-ban benne van (és ez utóbbiban benne vannak). Ez azért egy jó közelítés, hogy mi lehet univerzálisan jelen az eukariótákban, s így az utolsó eukarióta közös ősben (LECA = Last Eukarypotic Common Ancestor).

Származás, működés és sejten belüli elhelyezkedés

A fehérje családokat működésük és sejten belül elhelyezkedésük szerint is csoportosították, továbbá kiszámolták, hogy milyen közel vannak a nem-Eukarióta hasonló fehérjékhez. Minél hasonlóbb egy fehérjecsalád a prokarióták hasonló fehérjéihez, annál később váltak el egymástól.

Így négy nagy csoportot különítettek el.

(1) Legkésőbb levált csoport (452 fehérje). Főleg alfa-proteobaktérium vagy közelebbről nem meghatározott bakteriális, kisebb mértékben delta-proteobaktérium, illetve PVC baktérium eredetű gének, amelyek a mitokondriumban működnek. Funkciójukra nézve főleg az energiatermelésben vesznek részt (ugye ez mitokondrium feladata), illetve az aminosav bioszintézisben és transzportban, valamint a koenzimek előállításában és szállításában.

(2) Prokariótákhoz nem csatolható csoport (284 tag), amelynek tagjai jellemzően a szénhidrátanyagcserében vesznek részt és a belső membránrendszerben helyezkednek el. Úgy is mondhatjuk, hogy eukarióta specifikus fehérjék.

(3) Replikáció, transzkripció és transzláció fehérjéi (234) amelyek zömében a sejtmagban helyezkednek el és archeákkal rokoníthatók. Kivéve azt a párat, ami Actinobacteria szerű. Ez utóbbi érdekes, mert a Neomura hipotézisnek ad némi alátámasztást, annak ellenére, hogy egyes nevesebb eukarióta eredet kutató nem hisz benne (és nem neves kutatók, mint én sem, de lehet, hogy nincs igazam).

(4) A legősibb csoport (94 gén) a transzlációval és a riboszómával kapcsolatos, archeákkal rokonítható és a sejt mindenféle részén van belőlük. A mára klasszikusnak nevezhető, az élőket baktériumokra és egymáshoz közel álló Archaeákra és Eukariótákra osztó rendszertannak ez az alapja.

A mitokondriumot egy összetett, eukarióta szerű élőlény háziasította

A mitokondrium nem rég vált el az alfa-proteobaktériumoktól. A nem rég persze relatív (most kb. 1 milliárd évre rakják az eukarióták kialakulását), de kevésbé régen, mint ahogy más eukarióta újítás, mint maga a sejtmag, megjelenhetett. Bár az enzimek a sejtmagról keveset mondanak (ne feledjük, hogy a legtöbb eukarióta enzimnek nincs ortológja a prokarióták között, s ezért ez az elemzés nem végezhető el), de a membránhoz kapcsolódó funkciók arra engednek következtetni, hogy belső membránrendszere volt a mitokondrium ősét bekebelező élőlénynek.


Tisztább lett valamelyest a kép? Nem igazán. A gének szintjén az egyik elemi probléma az eukariótákkal, hogy egy adag génjük bacik génjeire hasonlít, egy kis adag archaea génekre hasonlít, s a legtöbb máshol nem található meg. Mindezt bonyolítja, hogy nem minden baktérium eredetű gén vezethető vissza a mitokondriumra, s ahhoz sok van, hogy mindet a horizontális géntranszfer számlájára írjuk. Továbbá ott a kényelmetlen tény, hogy a DNS másolás, fehérje szintézis és hasonló nagyon fontos funkciók génjei az archaeákra hasonlítanak. De az archaeák amúgy nagyon nem hasonlítanak az eukariótákra, a bacik sem nagyon, de az archaeák még annyira sem. A sejttan és a genetika itt nagyon mást mutat.


Mit gondolok én? Szerintem valahogy kialakult egy komplex belső membránnal rendelkező élőlény, talán még sejtmagja is volt. Ez vagy egy baktériumból alakult ki, vagy a baktériumokat megelőző élőlények egy csoportjából. Ez a lény aztán, sokkal később bekebelezett egy alfa-proteobaktériumot, s így születtek a ma ismert eukarióták. S mi van az archaeákkal? Szerintem ők egy végtelenül leegyszerűsödött oldalága ennek a komplex élőlénynek. Azaz inkább úgy kell rájuk tekinteni, hogy az eukariótáktól (az ősüktől) származnak, s nem fordítva.

Hivatkozott irodalom

• Powell, S., Forslund, K., Szklarczyk, D., Trachana, K., Roth, A., Huerta-Cepas, J., Gabaldón, T., Rattei, T., Creevey, C., Kuhn, M., Jensen, L. J., von Mering, C. és Bork, P. 2014. eggNOG v4.0: nested orthology inference across 3686 organisms. Nucleic Acids Research 42(Database issue): D231-D239
• Pittis, A. A. és Gabaldón, T. 2016. Late acquisition of mitochondria by a host with chimaeric prokaryotic ancestry. Nature advance online publication DOI: 10.1038/nature16941
   

Egy új hierarchikus rendszertan

Ahogy az élővilágról egyre többet tudunk, egyre inkább kirajzolódik az élővilág leszármazási viszonyait tükröző törzsfa. Ez a törzsfa viszont nem hasonlít ahhoz a rendszerhez, amit megszoktunk. Én is egy teljesen más felosztást tanultam egyetemi éveim alatt (1995-2000), s bizony az emberek lassan változnak, főleg, hogy a rendszerezés alapjait Linné 1735 megjelent Systema Naturae könyve fektette le. Ez az osztályozás hierarchikus volt, amelyben osztályokra (classis), rendekre (ordo) és nemekre/nemzettségekre (genus) osztjuk a fajokat (species). Később ez egészült ki a törzs (phyllum) és az ország (rengum) fő kategóriákkal.

S persze imádjuk a latin neveket, az kölcsönöz az egésznek egyfajta misztikus igazságot.

Régi emlékeimben még úgy él, hogy az ember (Homo sapiens) az állatok országába (regnum Animalia), a gerincesek törzsébe (phyllum Vertebrata), az emlősök osztályába (classis Mammalia), a főemlősök rendjébe (ordo Primates), az emberfélék családjába (familia Hominidae) és az emberek nemébe (genus Homo) tartozik.

Szeretjük a csoportokat. Világunk minden részét szeretjük egymástól elkülönülő csoportokba osztani.¹

A csoportosítást túlzásba is lehet vinni, ahogy ez egyre nyilvánvalóbb a rendszertanban. Az egy-egy csoporton belüli alcsoportokat a közelségük alapján újabb csoportokba osztottuk. Az emberfélék családját két alcsaládra osztjuk, mert az orángutánok (Ponginae alcsalád) távolabbi rokonaink, mint a gorillák, csimpánzok és bonobók (velük a Homininae alcsaládot alkotjuk). A gorillák viszont egy kicsit távolabb vannak tőlünk, mint a két csimpánzfaj. Így kreáljunk nekik egy nemzetséget (tribus) Grollini névvel. Akkor mi a csimpánzokkal a Hominini nemzetségbe tartozunk. S természetesen van tovább is, bár ennék értelme már végképp nincs! A csimpánzokkal igen közel állunk egymáshoz, ha konzekvensen alkalmaznánk a nem fogalmát, ahogy azt más csoportoknál alkalmazzuk, akkor a csimpánzokkal egy nembe kellene tartoznunk (Wildmann et al. 2003). Ezt viszont nem veszi be az emberi felsőbbrendűségünkkel telt gyomrunk.

Így túl sok a csoport.

Az új ismeretek a hierarchia szintek tobzódását hozták magukkal. A kladisztikusok ezért el is vetik a szinteket. Minden elágazáshoz rendelhetnénk szinteket, s így az ismertebb és fajgazdag csoportokban hirtelen nagy sok hierarchiai szintre lesz szükség. Így lesznek alországok, alországágak, főtörzsek, altörzsek, altörzságak, főosztályok, alosztályok, öregrendek, stb.

Más csoportok, amelyeknek mára csak egy élő képviselője van, viszont így sok lényegében üres szinttel rendelkeznek. A páfrányfenyő (Ginkgo biloba) csoportjának egyetlen képviselője, viszont olyan helyen ágazik le, hogy egyes rendszertanokban saját törzse, osztálya, rendje, családja és nemzettsége van (a növényeknél a genus-t nemzettségnek hívjuk, míg az állatoknál nem-nek, csak, hogy egyszerű legyen).

A korábbi rendszertanokra akarjuk ráhúzni az újat.

Mindezek ellenére ragaszkodunk a hierarchikus szintekhez és a régi elnevezésekhez. Olyannyira, hogy Cavalier-Smith, a rendszertan egyik doyen-je egy tavalyi cikkben egy új rendszertant ajánlott, aminek két sarokpontja, hogy (1) megtartsa az általa kedvelt országneveket és (2) az állatok törzsei ne változzanak. Más értelmét nem láttam.

Országból így baktériumok, archaeák, állatok, növények, gombák, színes algák és egyéb egysejtűek (protiszták) lettek. Ez utóbbi kivételével a többi csoportnak még van is némi létjogosultsága, de ez utóbbiba belerakott mindent, ami a korábbiakból kimaradt. Mivel az állatok és a gombák nagyon közel vannak egymáshoz, így bőven marad ki a környékükről élőlénycsoport. Ezt pontosan tudják a szerzők. Tudják, hogy törekedni kéne a monofiletikus csoportokra (azaz minden egy ősből eredő leszármazási vonal egybe kerül, s más nem kerül oda), de a szent cél, hogy 7 országnál több ne legyen (ez is eggyel több a korábbi felosztásánál) fontosabbnak tűnik ennél az elvnél. S az állatokat meg kell tartani országnak, mert hát ugye a cuki cicák oda tartoznak (vagy mert a kutyák, de lehet, hogy mert mi magunk oda tartozunk). S így lehet, hogy az állattörzsek nem nagyon változtak ahhoz képest, ahogy én is tanultam. Nem is kell, csak hát a törzs így egy kiüresedő valami, ami hol egy pár fajos csoportot jelent, hogy az összes szárazföldi növényt, s persze az ikonikus állattörzseket, mint az ízeltlábúak.

Az élővilág rendszere Cavalier-Smith (Ruggerio et al. 2015) szerint

Magát a rendszert itt nem tudom szépen berakni (ahhoz túlságosan bele kéne nyúlnom a blogger stílusaiba), szóval nem képként ide raktam fel.

De legalább a madarakat berakták a hüllőkhöz

Maga a tanulmány rend szintig adja meg a rendszertant. Ezt még boncolgatni is értelmetlennek tartom itt, az tipikusan olyan, hogy az ember fia/lánya vizsgára talán tudja, de utána zömében elfelejti. Érdekes lehet viszont a gerincesek altörzsének (altörzs, a törzs most a gerinchúrosok) újradefiniálása. A klasszikus halak - kétéltűek - hüllők - madarak - emlősök felosztás két ponton tarthatatlan: (1) a madarak legközelebb a krokodilokhoz állnak, s így hüllőnek tekinthetők. (2) A halak a négylábúak kivételével minden egyéb gerincest magukba foglalnak, s ez az óriási csoportot szedték szét monofiletikus leszármazási vonalakra. A korábbi halak osztály parafiletikus volt. Kladisztikus rendszertan szempontjából szét kell őket szedni, de a parafiletikusság a szerzőket a Protozoa ország megalkotásakor nem zavarta (a Chromistánál meg valószínűleg nem, bár  a Hacrobia helyzete még vitatott). Szóval itt szakítottak a tradícióval. Ezért is gondolom, hogy ez egy félmegoldás. Meg is tartottak a régi rendszertanból csoportokat, de egy kevés változtatást is beraktak. Miközben a törzsfa egy másféle rendszert tenne szükségessé.

A gerincesek altörzsének rendszertana Cavalier-Smith alapján

A html verzió itt található.

Nem kéne félni a jelentősebb változástól, idővel azt is megszoknák az emberek.

Hivatkozott irodalom

• Wildman, D. E., Uddin, M., Liu, G., Grossman, L. I. és Goodman, M. 2003. Implications of natural selection in shaping 99.4% nonsynonymous DNA identity between humans and chimpanzees: Enlarging genus Homo. Proceedings of the National Academy of Sciences 100(12): 7181-7188
• Ruggiero, M. A., Gordon, D. P., Orrell, T. M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R. C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M. D. és Kirk, P. M. 2015. A higher level classification of all living organisms. PLoS ONE 10(4): e0119248
   

¹ Nemcsak az élőlényeknek, de az enzimeknek, a növényi másodlagos anyagcseretermékeknek, ásványoknak, a nyelveknek, stb. van rendszertana.

Az élővilág rendszere - Baktériumok és Archaeák

Baktériumok (Bacteria)

A baktériumokat régen egy bizonyos festékkel való elszíneződésük alapján Gram-pozitív és Gram-negatív csoportokba sorolták. A Gram-pozitív baktériumok legismertebb képviselői a Firmicutes és Actinobacteria csoportokba (a rendszertani csoportra a klád és a taxon kifejezést is lehetne használni, most a nyelvezet egyszerűsítése végett engedjék meg nekem a csoport kifejezés használatát) tartoznak és egyetlen membránjukon kívül vastag sejtfal veszi őket körül. A Gram-negatív baktériumok legismertebb csoportja a proteobaktréiumok, amelyek két membránnal rendelkeznek, amely között egy vékonyabb sejtfal található.

Gram-negatív és Gram-pozitív bakteriális sejt vázlatos rajza

A baktériumok rendszertana a genetikai hasonlóságon alapul, amit egyelőre igen kevés morfológiai (alaktani) és fiziológiai (élettani) hasonlóság támaszt alá. Éppen ezért igen kevés közös jellemzőről írhatunk, bár mára elindult egy folyamat, amelyben például a genomszerveződésben találnak hasonlóságokat, s ezek beépülnek a csoportok jellemzésébe.
Alapvetően két nagy csoportra oszthatóak a baktériumok. Az egyik a Gracilicutes csoport, ami a proteobaktériumokat is tartalmazza. A másik csoportnak nincs külön neve és nem teljesen biztos, hogy monofiletikusak (azaz, hogy tényleg egy leszármazási vonalhoz tartoznak). Ezen második csoporthoz tartoznak a Gram-pozitív baktériumok.
Bár a következőkben főleg a betegségeket okozó baktériumokat emelem ki, fontos tudni, hogy a baktériumok zöme nem támadja az embert, sőt igen sok hozzá tartozik az egészséges bőrhöz, bélflórához. Bennünk és rajtunk is milliószám élnek baktériumok, sőt több bakteriális sejt van bennünk, mint emberi.

A baktériumok rendszertana. Bevallottan sok kérdés van még a bakteriális rendszertanban, ez egy interpretációja az ismert adatoknak.

Terrabacteria szupertörzs

Az ismert Gram-pozitív baktériumokat is tartalmazó szupertörzs, ami nevét onnan kapta, hogy a tagjai zömében szárazföldiek. A három legismertebb csoportról írok itt csak.

Firmicutes

A Firmicutes törzs a vastag, merev sejtfaláról kapta nevét. Ide tartoznak olyan kórokozók, mint a gennykeltő Staphylococcus aureus, a tetanuszt okozó Clostridium tetani (gyorsan jegyezzük meg, hogy a tetanusz véletlen fertőzés eredménye, a baktérium magában nem akar emberben szaporodni) vagy a lépfenét okozó Bacillus anthracis. Természetesen nem csak kórokozók tartoznak ide, a bélflóránkban is igen sok baktérium található ebből a baktériumcsoportból. Említsük meg itt a reklámok által is ismertté tett Lactobacillus casei-t.

Actinobacteria

A csoport valaha a sugárgombák nevet viselte, a gombákhoz természetesen nincs közük. Legismertebb tagjai a Streptomyces nemzettségbe tartoznak, amelyek a sztreptomicin nevű antibiotikumot termelik. Az Actinomyces nemzetség tagjai főleg talajlakó, lebontó elágazó fonalakat képző baktériumok, de egyes tagjai az egészséges hüvelyflórának is a részei. A Bifidobacterium nemzetség tagjai közül sok része az egészséges bélflórának, s pozitív hatásai miatt ételekkel is magunkhoz vesszük (Bifidus essensisről hallottatok ugye? olyan baktérium természetesen (?) nincs). Ebbe a csoportba tartozik a torokgyíkot (diftériát) okozó Corynebacterium diphtheriae, a leprát okozó Mycobacterium leprae és a tuberkolózist okozó Mycobacterium tuberculosis.

Cianobaktériumok (Cianobacteria)

A cianobaktériumok nevüket kékes színükről kapták, amelyet a fotoszintetikus pigmentjeik adnak nekik. Ez a baktériumcsoport tartalmazza a legismertebb oxigént termelő fotoszintézisre képes baktériumokat. Az őseik felelősök az oxigéndús légkörünkért, ami az élet keletkezésekor még oxigént csak nyomokban tartalmazott. Egyik ősüket kebelezték be az elsődleges plasztisszal rendelkező élőlények (Archaeplastida) ősei s váltak így a plasztisszá.

Gracilicutes

Proteobacteria

Nevük Próteusz görög isten nevéből ered, aki nagyon sok alakot képes felvenni. A csoport tagjai alaktanilag igen sokfélék. A legismertebb Gram-negatív baktériumok ide tartoznak. Ide tartozik A BAKTÉRIUM az Escherichia coli (E. coli). A legelterjedtebben használt bakteriális modell szervezet, s így a legtöbbet erről a baktériumról tudunk. legtöbb leszármazási vonaluk a bélflóra részei, némelyek ételmérgezést okoznak. Olyan kellemetlen tagjai vannak a csoportnak, mint a Salmonella, Vibrio cholerae (kolera okozója), Yersinia pestis (pestis okozója) vagy a gyomorfekélyben részt vevő Helicobacter pylori.

PVC szupertörzs

Nevüket nem a poli-vinil-kloridról kapták, hanem három fő csoportjukról a Planctomycetes, Verrucomicrobia és Chlamydiae csoportokról. A legelőször leírt szupertörzs az övéké, azaz elsőként sikerült rokonság alapján bakteriális törzseket egybe vonni. Mára, mint látjuk több ilyen szupertörzset is leírtak. Egyedül a Chlamydiae csoportban találunk patogéneket, ott mindegyikük sejtekben élősködő parazita. A Chlamydia trachomatis szexuálisan terjedő betegséget okoz. A Planctomycetes csoport egyes tagjai úgy tűnik rendelkeznek belső membránrendszerrel és egy membrán veszi körbe a genetikai állományukat (a baktériumok zömétől ellentétben, ahol belső membránrendszer nem igazán van).

FCB szupertörzs

Nevüket a Fibrobacteres-Chlorobi-Bacteroidetes csoportokról kapták. A Bacteroidetes csoport tagjai megtalálhatók a szájunkban és a vastagbélben, ritkán válnak kórokozóvá. A Fibrobacteres csoport tagjai segítik a kérődzőket a cellulóz lebontásában (az állatok a növényi sejtfalat alkotó cellulózt nem képesek bontani, azt a növényevők tápcsatornájában élő baktériumok bontják) A Chlorobi csoportot magyarul zöld kénbaktériumoknak nevezzük, fotoszintézisre képesek, de oxigént nem termelnek.

Archaeák

Az Archaeák törzsfája.

Az Archaeákat kinézetre sokáig baktériumnak tekintették, bár membránjuk felépítése más. Amikor genetikai állományuk markáns eltérése kiderült, az Archaebaktérium, azaz ősbaktérium nevet kapták. Ma a kutatók többsége szerint azonban inkább fiatalabbak a baktériumoknál, mintsem ősibbek (a biológiában persze semmi nem ilyen egyszerű, s van, aki az ősiségük mellett teszi le a voksot). Hogy a baktériumokkal ne keverjük őket, a nevükből is kikerült a "-bacteria" utótag.


Általánosságban elmondhatjuk, hogy nagyon keveset tudunk az archaeákról. Nagyon nehezen tenyészthetőek, s így a legtöbb nem megfigyelhető. A DPANN szupertörzs szinte teljes egészében olyan fajokból áll, amelyeket soha senki nem látott, csak a DNS-üket sikerült kihalászni a tengerből. Ezt hívják metagenom elemzésnek. Kiszednek valahonnan vizet, talajmintát, vagy valamit amit éppen vizsgálni akarnak, s kinyerik belőle a DNS-t. Ezt felszaporítják és a nukleotid sorrendet meghatározzák (megszekvenálják). A DNS alapján akár azt is meg lehet mondani, hogy feltehetőleg milyen enzimei vannak az adott élőlénynek, s, hogy mely más élőlényekhez hasonló. Az új törzsek leírása arra enged következtetni, hogy az archaeák jelentős részét még nem ismerjük, nem is fedeztük fel.


Talán ismereteink hiánya az oka, hogy patogén Archaeát nem ismerünk, s ismerve a tudomány működését, ez egyben konzerválja tudásunk csekély voltát. Ami embert nem bánt, azt kevéssé kutatják. A betegítés hiánya azért is érdekes, mert a bélflóránkban találhatóak Archaeák, tehát élnek emberrel és állatokkal együtt ilyen élőlények.

Euryarcheota

Ide tartoznak a bélflóra metánt termelő tagjai (metanogének), egyes extrém sós környezetben élő archaeák és néhány magas hőmérsékleten élő egysejtű. Az eredetileg leírt két archaea csoport egyike.

TACK szupertörzs

Legelőször a Crenarchaeota és az Euryarchaeota törzsbe soroltak minden ismert Archaeát. Az előbbi csoportot később tovább osztották, illetve hozzá közel álló újonnan megismert csoportokból alakult a TACK szupertörzs.


A  Crenarchaeoták az extrém meleg vizes élőhelyeken fordulnak elő. Ez 70-113 °C-ot jelent! A savas környezetet kedvelik, s zömük képes a kén oxidációjával energiát szerezni.


A Thaumarchaeoták talaj-, hőforrás és tengerlakó, ammóniát oxidáló, autotróf élőlények. Mindegyikük képes az ammóniát nitritté oxidálni aerob (oxigénes) körülmények között. A jellemzően nagyon meleg környezetben élő Crenarchaeotákhoz képes közepesen meleg (nekünk a termálvíz vagy forró fürdőnek megfelelő hőmérsékleten) élőhelyeket kedvelik.


Az Aigarchaeota és Korarchaeota csoportok jellemzően csak metagenom alanízisból ismertek, s így szinte semmi közös jellemzőt nem mondhatunk el róluk. 

DPANN szupertörzs

Ez a szupertörzs csak metagenom elemzésekből "ismert" szervezetek alapján lett javasolva. Egyetlen tényleg ismert tagja a Nanoarchaeota törzsbe sorolt Nanoarchaeum equitans. Ez az apró sejt az Ignicoccus hospitalis nevű archaea külsejéhez tapadva tölti létét.

---

Az élővilág rendszere - Áttekintés
Eukarióták - Excavata és Podiates
Eukarióták - Corticates

Az élővilág rendszere - áttekintés

Az állatok és a növények rendszerezésén kívül igen keveset lehet hallani az élővilág többi részének rendszeréről, sőt magáról az élővilág többi részéről. Általában el vannak intézve egy "egysejtűek" címkével és kész. Úgy gondolom mégis illik ismerni legalább nagy vonalakban az élővilág sokszínűségét.


A következőkben makrotaxonómiáról lesz ró, azaz az élővilág nagyobb léptékű rendszeréről. Mitől nagyobb léptékű ez? Az emberek általában a rendszertan azon részével találkoznak, hogy vannak a gerincesek, azon belül az emlősök, azon belül a főemlősök, s azon belül az ember. Vagy, hogy minden bogár rovar, de nem minden rovar bogár (mert a bogarak egy rend a rovarok osztályán belül). Itt viszont minket odáig érdekelnek a csoportok, míg el nem jutunk az állatokig. Ahhoz a csoporthoz, ahova minden ma élő állat tartozik a szivacsoktól, a csalánozókon, puhatestűeken és ízeltlábúakon át a gerincesekig. Úgy is megfogalmazhatom a makrotaxonómiát, hogy az állatok és növények helye az élővilágban.

Az élővilágot korábban állatokra és növényekre osztották. A gombákat helytülő, nem mozgó életformájuk következtében a növények közé sorolták. Az egysejtűek felfedezését követően részükre létrehoztak egy egysejtűek csoportot is. Később a sejtmag nélküliek a prokarióta / Monera csoportba kerültek, míg a sejtmagvas egysejtűek a protiszta csoportba. Az élőlények örökítő anyagának (genomjának) egyre szélesebb körű megismerése jelentősen felül írta ezt a felosztást. Amikor én tanultam a rendszertant a '90-es évek második felében, akkor már egyes változások sejthetőek voltak, de megleptek az új csoportok, amelyekről aztán később olvastam. Így aztán úgy döntöttem, hogy újra kell tanulnom a rendszertannak ezt a részét. Három hét intenzív olvasást követően vettem magamnak a bátorságot, hogy egy törzsfát szerkesszek. Teljes képernyőn nézve biztos, hogy olvasható is. A rengeteg latin név ne rettentsen vissza senkit, a tudományos teljesség miatt vannak ott, alább - ahol lehet - magyar nevekkel és ismert példaélőlényekkel illusztrálom az egyes csoportokat.

Az élővilág nagy léptékű rendszere ahogy azt 2015-ben látjuk. A nagyobb csoportok nevei a körön belül szerepelnek. A fontosabb "kisebb" csoportok nagyobb betűvel vannak szedve a kör szélén.

Az élőlényeket három nagy csoportba (birodalomba) osztjuk: Baktériumok, Archaeák és Eukarióták. A törzsfa közepére egy üres kört raktam. Ezzel jelzem, hogy nem kívánok kitérni arra, hogy ezen három birodalom egymáshoz hogyan viszonyul. Számunkra most itt csak az a fontos, hogy van ez a három csoport.

A baktériumok és archaeák egyszerűbb szervezetek, nincs belső membránrendszerük, nincs sejtmagjuk és kör alakú DNS-ük van. Az archaeák membránja más felépítésű, mint a baktériumok vagy az eukarióták membránja. A eukariótáknak nevükhöz - valódi sejtmagvasok - hűen van sejtmagjuk, amelyen belül nem körbe záródó ("egyenes") DNS molekulákban (kromoszómák) tárolják genetikai anyagukat. Az eukariótáknak fejlett belső membránrendszere van. Mi eukarióták vagyunk.

Az élővilág rendszere pár példaélőlénnyel. A baktériumokat a Staphylococcus aureus és az Escherichia coli képviseli képpel. A eukariótákon belüli ősi Excavata-nak nevezett csoportot a zöld szemesostoros (Euglena viridis) képvésel illusztrálom. A Corticates csoport tagjainak zömében van valamilyen sejtfala vagy más a sejtjüket burkoló köpeny. A növények (a képen egy tölgyfa látható), a mészmoszatok és a barnamoszatok ide tartoznak. A Podiates csoportba az amőbák és az állatokat és gombákat magába foglaló csoport található.

Az eukariótákat három nagy csoportra osztjuk: az ősi eukariótákra (Eozoa), valamilyen köpennyel rendelkező eukariótákra (Coricates) és az állábat növeszteni képes eukariótákra (Podiates). Az első csoportba tartozó egysejtűek a legelső leágazásai az eukarióta törzsfának. A legszélesebb konszenzus alapján az Excavata nevű csoport tartozik csak ide. A köpenyesek csoportjának őse biztosan rendelkezett valamilyen sejtfallal vagy más a sejtet kívülről burkoló képződménnyel, s mai tagjaik is zömével rendelkeznek ilyennel. A szárazföldi növények, amelyek cellulóz sejtfallal rendelkeznek, ide tartoznak. De a Corticates csoportba tartozik a legtöbb fotoszintézisre képes eukarióta. Az állábasok őse olyasmi lehetett, mint a mai amőbák: alakját képes volt változtatni, s ezzel mozogni vagy bekebelezni áldozatát. Kis fajszámú, alapi csoportján (Sulcozoa) kívül az amőbák és a hátsó ostorosok (Opisthokonta) tartoznak ide. Az igazi meglepetés, hogy ez a csoport magába foglalja az állatokat és a gombákat. Szóval a gombáknak semmi közük a növényekhez (a fotoszintézis hiánya miatt ezt azért régóta tudjuk), ellenben igen közel állnak az állatokhoz.

A következő hónapokban részletesebben bemutatom az itt említett csoportokat. Hogy emészthetőbb legyen három részre osztom a bemutatást.

Baktériumok és Archaeák
Eukarióták - Excavata és Podiates
Eukarióták - Corticates

Megtaláltuk az eukarióták ősét?

Mindenki írt a Loki-ról elnevezett új archaea törzsről, amiről azt állítják a megtalálók, hogy az eukarióták őséhez közel áll. Lehozta az origo, a hirado.hu, az iPon, mindenki erről beszélt. Akkor mégis miért írok róla egy héttel később? (bár hivatalosan a Nature tegnapi számában jelent meg a cikk)

Azért mert a hurráoptimizmus mellett a valakinek a tudományos tisztánlátást is képviselnie kell a médiában (akkor is, ha ezt több nagyságrenddel kevesebben olvassák).

A felfedezés a következő: hajózzunk a tengereken, s mindenfelől vegyünk egy adag tengervizet. Ami DNS-t ebben a vízben találunk, annak állapítsuk meg a szekvenciáját, azaz az örökítőanyagokat szeretném megismerni. Ez egy csodálatos technika, s segítségével rájöttünk, hogy a földi élet sokszínűségének csak egy igen csekély töredékét ismerjük. Igen jelentős része még rejtve van előttünk. De legalább tudjuk, hogy ott vannak valahol. Ugyanis olyan szekvenciákat sikerül kihalászni, amelyek nem hasonlítanak semmire, amit eddig a laborjainkban elemeztünk. Új fajok az élővilág teljesen új csoportjai (hívhatjuk őket akár törzsnek is) várnak felfedezésre.

Van az élővilágnak egy kevesek által ismert csoportja, az archaeák. A nevük onnan ered, hogy felfedezésükkor (1977) ősinek tekintették őket. A keresztségben az Archaebacteria, azaz ősbaktérium(ok) nevet kapták, de felnőve a nevük Archaea-ra egyszerűsödött, ezzel végleg szakítva azzal az elképzeléssel, hogy ők csak egyfajta baktériumok (ami mint látni fogjuk akár még igaz is lehet). Ezekről az élőlényekről azt kell tudni, hogy nincs sejtmagjuk, nincs belső membránrendszerük, általában van sejtfaluk, de az más, mint a baktériumok sejtfala (legalábbis más, mint a jól ismert baktériumok sejtfala). Sejthártyájukban glicerin-1-foszfáthoz éterkötéssel kapcsolódó izoprén oldalláncok vannak. A baktériumoknak és nekünk eukariótáknak (sejtmagvas élőlények) viszont glicerin-3-foszfáthoz, észterkötéssel kapcsolódó zsírsavakból áll a sejtmembránunk (no meg sok minden másból is, de ez itt a lényeg). Ennek ellenére az archaeák a riboszómális génjeik tekintetében közelebb állnak az eukariótákhoz, mint a baktériumokhoz.

A riboszómák, ahol a fehérjéink szintetizálódnak, minden élőlényben megtalálhatóak, s elég hasonlóak maradtak az évmilliárdok során, hogy hasonlóságaikat összevetve mondhassunk valamit az egész élővilág leszármazási kapcsolatairól. Igaz vannak olyan gének, amelyek nem támogatják az archaeák és az eukarióták közelségét, de a tudományos közösség zöme (vagy a hangadók) úgy gondolja, hogy a fehérjeszintézisben és a DNS másolásában részt vevő gének fontosabbak, minden másnál, s ezek hasonlósága mutatja legjobban a leszármazási kapcsolatokat.

Akkor most már tudjuk, hogy kikről is van szó. A különböző tudományt népszerűsítő írások még egy mélytengeri füstölő képét is ide szokták rakni, hiszen az archaeák egy jelentős része kedveli az igen meleg – sok esetben extrém meleg (80+ °C) – hőforrásokat és más számunkra igen barátságtalannak tűnő környezeteket. A speciális membránszerkezetük is ezért alakulhatott ki.

Szóval kihalásztak géneket, amelyek alapján ez az élőlény elég messze van a többi archaeától, hogy saját törzset kapjon (ez lenne a Lokiarchaeota), és ráadásul még az eukariótákhoz is igen közel áll. Kimutatható volt a feltételezett genomjából, hogy számos olyan gént hordoz, amit az eukarióta sejtek a membránjuk alakjának átalakítására használnak. Miért is kell a membránt átalakítani? Például azért, hogy egy másik sejt köré fonódjon, s azt bekebelezze (például a fehérvérsejtjeink egyik fajtái a makrofágok ezt teszik mindenféle rossz dologgal, ami belénk kerül vagy bennünk képződik). Erre a bekebelezésre - szakszóval fagocitózisra - ismereteink szerint csak az eukarióták képesek. Igaz ennek egy egyszerűbb formáját, az endocitózist (kisebb molekulák bekebelezése) baktériumok esetében is megfigyelték (Lonhienne et al. 2010).

Az archaeáknál endocitózist még nem figyelték meg - tudtommal -, viszont igen tekintélyes számú és fajtájú génjük van, ami igen hasonló az eukarióták ilyen működésű génjeihez. Azaz egy fő gond van ezzel, hogy egy-egy ismert archaea mindig csak ezen gének egy részével rendelkezik, az összessel nem. Ez az új élőlény úgy tűnik többel rendelkezik, mint az eddigiek. S itt van a felfedezés igazi értéke. Van - vagy legalábbis lehet, hogy van - egy archaea, ami elég közel áll a feltételezett archaea őshöz, ami minden bizonnyal igen jól tudta változtatni a membránjának az alakját. Azt, hogy az archaeák őse ilyen volt, már egy jó ideje sejtjük (a következő ábra egy 2010-es tanulmányból van).

Archaeák törzsfája és a bennük megtalált fontosabb membrán átalakító fehérjék. Figyeljük meg, hogy egyikükben sincs meg mind, azaz a pöttyük közül nem mind van beszínezve egy-egy fajhoz tartozó oszlopban. (Makarova et al. 2010) A Lokiarchaea bal oldali részhez, a Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota és Korarchaeota (TACK) szupertörzshöz tartozik.

S akkor innen jön a kritika. Én nagyon hiányoltam a cikkből magát az élőlényt. Ugyanis őt magát nem ismerhettük meg. Nem sikerült kihalászni, mikroszkóp alá helyezni és megnézni. Annyit tudunk róla, hogy vannak génjei, amelyek hasonlítanak  az eukarióták génjeihez. Nem tudjuk mit kezd velük. Nem tudjuk hogy néz ki. Tudom, hogy főleg az archaeák esetében igen keveset tudunk tenyészteni, tehát életben tartani ahhoz, hogy alaposabban megvizsgáljuk őket, no de egy ilyen szenzációhajhász kijelentéshez, hogy megvan az eukarióták őse (illetve ahhoz hasonló élőlény) mégiscsak dukálna az élőlény bemutatása is!

A molekuláris módszerek előretörésével az évszázados múltra visszatekintő összehasonlító sejtmorfológiai tanulmányok háttérbe húzódtak. Néha-néha egy-egy biológus megjegyzi, hogy az egész vitába mégiscsak be kéne venni magukat a sejteket is, s azt, ahogy kinéznek (egyik ismert archaea sem néz ki távolról sem eukariótának). Thomas Cavalier-Smith, korunk egyik, ha nem a legnagyobb élő rendszertanásza (még akkor is, ha sokan nem értenek vele egyet), hívja fel erre rendszeresen a figyelmet. A sejtek alakja, jellegzetességei, működése és ezek hasonlósága van olyan fontos, ha nem fontosabb, mint egyes génjeinek hasonlósága. Persze megismerni egy élőlényt sokkal tovább tart, mint kihalászni a genomját az óceánból, berakni a szekvenátorba, majd az eredményre ráereszteni egy összehasonlító programot.

Mert mit is tudtunk meg most az eukarióták eredetéről? Semmit! Az archaeák olyannyira máshogy néznek ki és működnek, hogy a közös ősük az eukariótákkal nem egy archaea (Forterre 2013), hanem valami más. Ha viszont valami más, ami minden bizonnyal rendelkezett az eukarióták igen sok fontos újításával, ellentétben a mai archaeákkal, akkor mégis, hogyan jutottunk el egy egyszerű (baktériumszerű) őstől az eukariótákhoz? Mert ez a fő kérdés. És nekem - nem csak nekem - egyre inkább úgy tűnik, hogy az archaeák egy igen összetett élőlényből leegyszerűsödtek, hogy extrém élőhelyüket meghódítsák.

Cavalier-Smith szerint az élőlények fejlődésének vázlatos rajza. Ő legősibbeknek a két membránnal rendelkező Gram-negatív baktériumokat tekinti (Negibacteria), amelyekből fejlődtek ki az egy membránnal fedett, vastag murein sejtfallal rendelkező Gram-pozitív baktréiumok (Posibacteria). Ez az egy membránúság az archaeákra és az eukariótákra is jellemző. A neumura kifejezés, az új sejtfal féleségre utal, mert az archae-eukarióta vonalon a sejtfal (ha egyáltalán van) szerkezete teljesen más a bakteriumok sejtfalához képest. Figyeljük meg, hogy nem az archaeákból vezeti le az eukariótákat, hanem azok testvércsoportjaként mutatja be őket.

Ami nagyon izgalmas lenne, az egy belső membránrendszerrel rendelkező archaea felfedezése. De ilyen nem ismert. Szóval az eukarióták kialakulásának igen összetett és számos vitával és ismeretlennel terhelt kérdése még mindig nyitott. A kedves biológushallgatók M.Sc.-n evolúcióbiológiából bővebben is megismerkedhetnek ezen problémával (a vizsgára tudni kell ;) )

Hivatkozott irodalom

• Woese, C. R. és Fox, G. E. 1977. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms. Proceedings of the National Academy of Sciences 74(11): 5088-5090
• Makarova, K. S., Yutin, N., Bell, S. D. és Koonin, E. V. 2010. Evolution of diverse cell division and vesicle formation systems in Archaea. Nat Rev Micro 8(10): 731-741
• Lonhienne, T. G. A., Sagulenko, E., Webb, R. I., Lee, K.-C., Franke, J., Devos, D. P., Nouwens, A., Carroll, B. J. és Fuerst, J. A. 2010. Endocytosis-like protein uptake in the bacterium Gemmata obscuriglobus. Proceedings of the National Academy of Sciences 107(29): 12883–12888
• Forterre, P. 2013. The common ancestor of Archaea and Eukarya was not an archaeon. Archaea 2013: 18
• Spang, A., Saw, J. H., Jorgensen, S. L., Zaremba-Niedzwiedzka, K., Martijn, J., Lind, A. E., van Eijk, R., Schleper, C., Guy, L. és Ettema, T. J. G. 2015. Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes. Nature 521(7551): 173-179