Miről mesél egy újonnan felfedezett, fagocitáló egysejtű?

Bevallom, szeretem a rendszertant. Nem kimondottan az a tantárgy, diszciplína, amit szeretni szokás. Sőt túl sok hallgató tartja feleslegesnek, telefonkönyv magoláshoz hasonlatosnak. Diákként én sem voltam mindig odáig érte. A sok latin fajnév, a túlságosan hasonló növények bizony el tudják tántorítani az embert a tárgy szeretetétől. Azóta viszont megszerettem a rendszertannak azt a részét, ami az evolúciós történetről szól (márpedig a modern fejlődéstörténeti rendszertan teljes egészében arról szól).

Most két újonnan felfedezett fajról írok, amelyek a vörösalgák (Rhodophyta) rokonságába tartoznak, de velük ellentétben képesek a fagocitózisra (más sejtek bekebelezésére), ami kimondottan ritka a növények körében. Így utalnak arra az ősi állapotra, amikor az elsődleges plasztisszal rendelkező növények (Archaeplastida) bekebelezték a plasztisz ősét, egy cianobaktériumot.

De lehet, hogy egy kicsit túl nagyon ugrottan a történetben. A növényekről általánosan az a vélekedés, hogy egy helyben üldögélnek, a napfény energiáját felhasználva maguk állítják elő szerves anyagaikat a levegőben található széndioxidból és közben még oxigént is eresztenek a környezetbe. Mindezt a csodát a plasztisznak (színtest) nevezett sejtszervük segítségével képesek véghezvinni a fotoszintézisnek nevezett folyamat során.

A plasztisz őse egy cianobaktérium, amelyet egy eukarióta egysejtű bekebelezett és vele egyre szorosabb kapcsolatot kialakítva vált sejtszervvé. Ezeket a növényeket hívjuk elsődleges plasztisszal rendelkező növényeknek (sőt növénynek igazából csak ezeket hívjuk). Jelenleg három nagy csoportot különböztetünk meg: a kékeszöld moszatokat (Glaucophyta), a vörösmoszatokat (Rhodophyta) és a zöld növényeket (Viridiplantae). A kékeszöld moszatoknak összesen 15 faja ismert, érdekességük, hogy plasztiszuk két membránja között megtalálható a baktériumokra jellemző murein sejtfal. A zöld növények közé tartoznak a szározföldi növények is, amelyeket a kedves olvasó biztosan jól ismeri. A vörösmoszatok egy fajgazdag csoport, ahova igen nagy méretű, többsejtű élőlények is tartoznak. Tengeri vízalatti nézelődés során is belefuthatunk képviselőikbe és a tányérunkra is kerülhet belőle a (szusihoz használt Nori például vörösalga).

Hipotetikus kinézete az első növénynek, amely még két ostorral rendelkezik (flagellum), de már van színteste (plastid). Forrás: Spiegel 2012

A vörösmoszatok nagyon nem mozgolódnak. Körükből nem ismert még ostoros forma sem. Mind az ősinek tekintett kékeszöld algák között találunk ostoros formát, mind a zöld növények között. Mivel a kétostoros forma elég jellemző a növényekre és a rokonságukra, így az ősük is ilyen lehetett. Sőt, mivel még nem rendelkezett a fotoszintézis képességével, így más sejtek bekebelezésével (fagocitózis) volt kénytelen szerezni táplálékát (Spiegel 2012). Ilyen ősi jelleggel bíró élőlény találtak egy ukrán tóban és Vietnam partjainál levő korallzátonynál vett mintában.

A Rhodelphis limneticus fénymikroszkóppal (balról az első két ábra) és elekromikroszkóppal megfigyelve (jobb oldali ábra). A két ostor minden képen jól látható. A skálavonal 10 mikrométer.

A keresztségben a Rhodelphis limneticus és Rhodelphis marinus nevet kapó (Gawryluk et al. 2019) egysejtű élőlényeknek két ostora van, más sejtek bekebelezésével táplálkoznak (egy videó erről itt), megfigyelhető színtestük nincs. Genetikai állományuk vizsgálata alapján viszont a vörösalgák testvérei.

A növények fő csoportjainak egymáshoz való viszonya és az újonnan leírt Rhodelphis fajok elhelyezkedése.

További érdekessége ezen élőlényeknek, hogy bennük a színtestnek látható nyoma nincs. Biztosan volt nekik, mert sejtmagjukban találhatóak olyan gének, amelyek a plasztiszból kerültek oda. Viszont a fotoszintézishez szükséges gének hiányoznak. A plasztisznak (ami valamilyen minimális formában ott lehet, csak nem vették észre) egyéb anyagcsereutakban lehet szerepe. Érdekes módon a plasztisz genomot nem sikerült azonosítani, lehet, hogy az teljesen elveszett.


A Rhodelphis genetikai állománya nagy és benne sok intron található. Ezzel nem tér el nagyon a szárazföldi növények genomjától (persze azoknál kisebb). Viszont a vörösalgák genomja sokkal kompaktabb és kevés intron van bennük. Így például kijelenthető, hogy ez levezetett bélyeg a vörösalgáknál, a vörösmoszatok egyszerűsödtek (ebben a tekintetben) evolúciójuk során.


Az elsődleges plasztisszal rendelkező élőlények (növények) történetét az új felfedezés fényében úgy mesélhetjük el, hogy "egyszer volt, hol nem volt egy kétostorú, fagocitálni képes sejt, amely bekebelezett egy cianobaktériumot, amit ahelyett, hogy megemésztett volna, a rabszolgájává tett, hogy neki szerves vegyületeket állítson elő. Ez a leszármazási vonal sokáig megtartotta a fagocitózis képességét, így nappal fotoszintetizált, de sötétben képes volt ragadozó életmódra." A későbbi, csak fotoszintetizáló leszármazottak bizonyultak hosszútávon sikeresnek, jelenleg egy zöldalga csoportban a Prasinophytában (a klád parafiletikus!) vannak fagocitózisra képes fajok (Maruyama és Kim, 2013).

Az új felfedezés rámutat, hogy a fagocitózis képessége a nagy kládok elválásáig is megmaradt, tehát nem veszett el az Archaeplastida evolúció korai szakaszában, ahogy azt eddig gondolták.

Csak a rendszertan finomságai iránt érdeklődőknek jelzem, hogy a leírók a két fajt külön törzsbe sorolták (Rhodelphidia), és mivel a Linné-i rendszerben osztálynak, rendnek és családnak is kell lennie, így Rhodelphea osztály, Rhodelphida rend és Rhodelphidae család is keletkezett. Ezzel szemben a kladisztikus rendszertan az elágazásokra fókuszál, és ott nem kell ennyi felesleges hierarchiaszintet beiktatni két darab, azonos nemzettségbe sorolt fajért. Hátha egyszer elterjed a kladisztikus szemlélet!

Hivatkozott irodalom

Spiegel, F. W. 2012. Contemplating the first Plantae. Science 335(6070): 809–810
Maruyama, S. és Kim, E. 2013. A modern descendant of early green algal phagotrophs. Current Biology 23(12): 1081–1084
Gawryluk, R. M. R., Tikhonenkov, D. V., Hehenberger, E., Husnik, F., Mylnikov, A. P. és Keeling, P. J. 2019. Non-photosynthetic predators are sister to red algae. Nature 572(7768): 240–243

Horizontális géntranszfer fűfélék között

A horizontális géntranszfer során egy másik fajú egyedtől szerez genetikai anyagot egy egyed. Ez markánsan eltér a megszokott és általános génátadástól, ami a szülőtől a gyermek felé történik. Baktériumok körében viszonylag gyakorinak tűnik a horizontális géntranszfer, az antibiotikum rezisztencia kialakulása mögött is ilyen folyamatok vannak. Magasabb rendű élőlények, így növények körében ritkább ez a fajta génátadás, de pár példát ismerünk. Ezek jellemzően gazda és növényi parazitája közötti géncserék.

Fűfélék között is lehet horizontális géntranszfer.

A perjevirágúak (Poales) rendjébe, a perjefélék (Poaceae) családjába és a kölesfélék (Panicoideae) alcsaládjába tartozó Alloteropsis semialata egy Afrika, Ázsia és Óceánia trópusi és szubtrópusi régiójában elterjedt növény. Ennek a növényfajnak egyik alfaja képes az úgynevezett C4-es növényekre jellemző fotoszintézisre, míg egy másik alfaja nem. A képességet minden bizonnyal horizontális géntranszferrel szerezte meg (Christin et al. 2012) egy muharfajból (Setaria) Dél-Afrikában és Themeda quadrivalvis fajtól Ausztráliában. Úgy tűnik ez a növény kimondottan könnyen szerez magának géneket más fűféléktől.

Alloteropsis semialata

A növény teljes 750 millió bázispár hosszú genomjának szekvenálását és összeállítását (manapság egy új faj genetikai anyagának meghatározása nem olyan nagy esemény, mint tíz évvel ezelőtt!) követően megvizsgálták, hogy van-e jele további horizontális géntranszfernek (Dunning et al. 2019). Először megnézték, hogy van-e olyan gén a 22043 darab azonosított gén között, amely valamely más zárvatermő génjére jobban hasonlít, mint a fajtársak vagy az egy nemzetségbe sorolt növények génjéhez. Ilyet nem találtak. Ezt követően a fűfélék körében folytatták csak a vizsgálatot. Olyan géneket kerestek, amelyek hasonlóbbak valamely távolabbi, megszekvenált fűféle génjéhez, mint a saját fajon belüli szekvenciákhoz, vagy a nemzetségen belüli szekvenciákhoz (a kettő összehasonlítás mást mond, mert lehetett a nemzetségen belüli diverzifikáció során is horizontális géntranszfer és a faj elterjedése során is). Így 1148 potenciálisan horizontális géntranszferrel szerzett gént azonosítottak. Ebben viszont még biztosan sok nem valódi átvett gén van. Például, ha egy gén elveszett a rokon fajokból, akkor az úgy tűnhet mintha máshonnan származó lenne.

A további finomításhoz rendszertani ismereteket vettek elő. A rendszertan renoméja nem túl jó. Egyfajta telefonkönyvként tekintenek rá, pedig maga a rendszerezés és az így kapott filogenetikai törzsfák a mai evolúciós és molekuláris vizsgálatokban szinte mindig előjönnek. Az evolúcióbiológiai szakirodalom olvasása közben bizony elég gyakran merenghetek törzsfák felett. Szóval az adatbázisokból előszedek 200 gént, ami egyszer fordul elő a növénygenomokban és minden ismert genomú fűfélében megvan. Ebből lett egy törzsfa, ami jobbára megfelel annak, amit ma gondolunk a fűfélék rendszertanáról. Ez a törzsfa lesz az alap, amihez hasonlítjuk a potenciálisan horizontális géntranszferrel megszerzett géneket.

Ez egy törzsfa a perjefélékre (azokra, amelyeknek a teljes genomját ismerjük). A BEP és a PACMAD a két nagy csoport a füveken belül. Az elsőbe tartozik a rizs (Oryza sativa), a búza (Tricitum aestivum) és az árpa (Hordeum vulgare). Ezek a növények mind a C3-as fotoszintetikus módot alkalmazzák. A másodikba tartozik a vizsgált növényünk és olyan ismert fajok, mint a kukorica (Zea mays), a tarka cirok (Sorghum bicolor), a teff (Eragrostis tef) vagy az olasz muhar (Setaria italica). A vastagon szedett fajok teljes genomja ismert, a többiből csak a kifejezésre kerülő gének szekvenciája. Sárga keretben van az Alloteropsis semialata, a vizsgált fajunk. A piros (vagy piros-kék) nyilak lehetséges géntranszfereket mutatnak a piros keretes kládokból.

És akkor most vegyük azoknak a géneknek a kladogramját, amelyek talán más növényből kerültek az A. semialata-ba. Amennyiben a gén egy meglevő, a rendszertanban jól ismert kládon belül levőnek tűnt úgy megtartották, amennyiben csak testvérkládja volt, úgy elvetették. Így végül 55 horizontális géntranszfer jelöltet tartottak meg.

Szemléltetése a módszernek. A konszenzus törzsfa az, ami az össze rendelkezésre álló információból együttesen jön ki. Legyen ez a bal oldali kladogram. Kék pöttyel jelöljük a vizsgált fajt. Amennyiben egy génre készített törzsfa megegyezik a konszenzus törzsfával (és zömében ezt várjuk), úgy az horizontális géntranszfer nélkül evolválódott. A horizontális géntranszfer (HGT) ismérve, hogy a vizsgált gén jobban hasonlít valami más csoport génjéhez, mint a saját rokonsági körének génjeire. Potenciálisan a középső és a jobb oldali ábrán pirossal jelölt a vizsgált fajból eredő gén is lehet HGT-vel szerzett. Viszont a jobb oldali ábrán egy nem túl ismert (kevés szekvenciát tartalmazó) csoport testvéreként jelentkezik a gén és nem egy jól feltárt csoport belsejében (középső ábra).

A native (kék) felirat mutatja, hogy hova tartozik az Alloteropsis semialata és a piros rész a C4-es növények fotoszintézisében fontos foszfoenol-piruvát karboxiláz (PEP) enzim helyzetét ugyanebből a növényből. Mivel teljesen máshova került a törzsfán és egy csoporton belülre (sőt egy fajon belülre, ahol az ausztrál változathoz közelebb van, mint az afrikaihoz), így ez szinte biztosan horizontális géntranszfer eredménye.

Több gént magába foglaló, hosszabb DNS részek is átkerülhetnek egyik fűféléből a másikba

Egy újabb vizsgálati körben minden meglevő genetikai adatot összeszedtek a füvek köréből, olyat is, ami nem teljes genomból van, csak részletekből, hogy így több szekvenciával vethessék össze az A. semialata génjeit. Öt gént kidobtak, mert túl kevés ismert szekvencia volt a környékén, így megbízhatatlan maga a törzsfa. 14 gént azért dobtak ki, mert maga a törzsfa egyéb része nem egyezett az ismert fajszintű törzsfával (tehát ott valami fura van génszinten). A maradék 26 gén a genom 23 különböző helyén található. Tehát van olyan horizontálisan átadott rész, amely több gént is tartalmaz. A lehetséges donorokat és több A. semialata populációt még részletesebben megszekvenáltak, hogy megnézhessék, hogy a más füvektől átvett DNS részletnek hol lehetnek a határai. Több esetben ezt sikerült meg is találni. Zömében 1-1 gént került át, de volt olyan DNS részlet, amelyben 10 gén volt egy blokkban. A horizontális géntranszferrel átvett DNS darabok 33 és 169 ezer bázis közötti hosszúságúak voltak.


A horizontális géntranszfer az A. semialata elterjedésének különböző szakaszában történt. Mivel több populációból is ismert a növény genomja, sőt közeli fajok genomja is, így amelyek a legtöbb populációban megvannak és a testvérfajban is, azok a gének a faj elterjedése előtt kerülhettek a genomba. Vannak viszont olyan gének, amelyek csak bizonyos régióra jellemzőek (például csak Ausztráliára és Óceániára), sőt van egy olyan, amely csak az Ausztrál populációban található meg.

A többi fűfélétől átvett gének egy része biztosan kifejeződik, így hozzájárulhat az új gazda életéhez.

A kutatócsoport nem csak bioinformatikai vizsgálatot végzett, hanem megnézte, hogy a horizontális géntranszferrel átvett gének kifejeződnek-e. Amennyiben ez így van, akkor lehet hatásuk. A legtöbb gén kifejeződik, de például a csak az Ausztrál populációban talált H részleten kódolt gén nem.

A horizontális géntranszfer mechanizmusa nem ismert. Lehetőségként az allopoliploid egyedek visszakereszteződése vagy a közel növő különböző fajú növények érintkezése merült fel.

A horizontális géntranszfer a genetikai változatosság előállításának igen speciális esete. Ilyenkor ugyanis teljesen működő gén vagy gének kerülhetnek át egy másik fajból, azonnal alkalmazható megoldást nyújtva egy szelekciós kihívásra. A horizontális géntranszferek hatását mikrobákban egyre jobban ismerjük és elismerjük. Többsejtűek között inkább kivételnek gondoltuk őket, de egyre több eredmény mutat arra, hogy ezen élőlények körében sem ritka.

Hivatkozott irodalom

Christin P-A, et al. 2012. Adaptive evolution of C4 photosynthesis through recurrent lateral gene transfer. Curr. Biol. 22(5):445–449.
Dunning LT, et al. 2019. Lateral transfers of large DNA fragments spread functional genes among grasses. Proceedings of the National Academy of Sciences 116(10):4416-4425.