Mikortól terjedt el a lovaglás?

A háziasított lovakról a legtöbb embernek a lovasszekerek vagy a lovagok jutnak eszébe. Az elmúlt évezredekben alapvetően szállításra és háborúra használtuk ezeket az állatokat. Háziasításuk elején azonban ez nem volt így. Húsukért és tejükért tartották őket a közép-ázsiai sztyeppéken.

Freskórészlet a székelyderzsi templomban Szent László lovagkirály alakjával. Forrás: wikipedia

Az első szállításra használt lóféle a szamár volt. A szamarat már i.e. 5000 körül háziasították Afrikában és i.e. 2500 körül Ázsiában is elterjedt. Háborúkban is alkalmaztak szamár hibrideket, amelyek a háziasított szamár (nőstény) és az ázsiai vadszamár (hím) (Equus hemionus) keresztezéséből jöttek létre, fogathúzóként.

264 majd 475 ősi lógenom alapján a modern, háziasított lovak i.e. 3000-ben váltak el a többi lópopulációtól valahol a Volga alsó folyása körül, azaz a nyugat-ázsiai sztyeppéken. Ez a DOM2-ként aposztrofált leszármazási vonal még évszázadokig nem terjedt távolabb, de olyan i.e. 2000-re nagyjából leváltotta Eurázsiában a lovakat. Ez azért is érdekes, mert az indo-európai nyelvek expanziójának okaként korábban a megjelenő lovas-nomád kultúrát vélelmezték. Az viszont majd 1000 évvel korábban volt, mint a lovagolható lovak elterjedése. Genetikai nyoma sincs, hogy nagy tömegben hoztak volna magukkal lovakat (míg az ez időből származó emberi genomokban a tömeges vándorlás ténye jól kimutatható). (Librado et al., 2021; Librado et al., 2024)

Ezen kutatásokban az archeogenetikai intézet munkatársai is részt vettek. Itthon igen jelentős archeogenetikai kutatások folynak és mind az emberi, mind más állatok (pl. lovak) elmúlt pár ezer éves leleteiből jelentős számú genom áll rendelkezésre.

Egy nemrég megjelent kutatásban (Liu et al. 2025) 86 lószekvenciát dolgoztak fel és keresték meg mely gének mutatják szelekció nyomait. Ezen módszerrel körülbelül 10–680 generációra (74–5032 évre) visszamenőleg tudhatjuk meg a szelekció célpontját és irányát. A kutatók így próbálják felfedezni, hogy mikortól változott meg a lovak alkalmazása és mitől váltak alapvetően hús és tejállatból, igavonó és harci állattá.

Három gén (TBX3, LCORL/NCAPG_1 és ehhez közel egy másik gén) a méretért felelős. Érdekes, hogy körülbelül 2500–2700 évvel ezelőttig alapvetően negatív szelekció volt a nagyobb méretet okozó allélra, míg ezt követően közepes-erős szelekció a nagyobb méretre. Amióta megjelent a lovasság, mint fegyvernem, azóta a nagyobb lovakat részesítik előnybe.

Négy szelekció alatt álló gén a lovak színéért felelős. Az MC1R mogyorószínt okozó allélja időszámításunk kezdete előtt pozitív szelekciót mutat, azóta gyengén negatívat. Azaz más preferencia volt a lovak színére az ókorban és az azt követő időszakban. Az ezüstös (PMEL_5) és a fehér mintázatot (KIT_3 és KIT_28) okozó variánsok közül a KIT_28 pozitívan volt szelektálva egészen úgy 150 évvel ezelőttig, a másik kettő pedig az elmúlt 200 évben enyhén negatív szelekció áldozata. Sok ismert színnel összefüggő génnel kapcsolatban nem találtak egyértelmű irányított szelekciót. Valószínűleg túl gyorsan változott a színpreferencia, így hol ilyen, hol teljesen más irányba szelektálták a lovakat.

Két gén különösen érdekes, a ZFPM1 és a GSDMC. A ZFPM1 változatai a félénkséget, szorongást befolyásolják egerekben. Feltételezhető, hogy lovakban is egy békésebb, az ember közelségét jobban viselő fenotípust okoz. Úgy 5000 éve kezdődött a szelekció a ma jellemző „C” variánsra. Ez nagyjából egybeesik a DOM2 leszármazási vonal elvállásával (lásd fent).

A GSDMC „C” variánsa 4700-4100 évvel ezelőtti időszakban erős pozitív szelekciónak volt kitéve. A GSDMC gén egyes variánsai emberben krónikus derékfájdalommal és járási nehézséggel függnek össze. Egerekben kiütve ezt a gént (lovakban a lovaglással elterjedt variáns a gén kifejeződésének csökkenésével jár) a gerinc alakja megváltozott, illetve erősebb lett az elülső lábuk (tovább tudtak kapaszkodni). Ez nagyon erősen arra utal, hogy lovakban jobb lovagolhatóságot jelent. Tovább erősíti a feltételezést, hogy igavonásra, mezőgazdasági munkára tartott leszármazási vonalakban nem olyan jellemző a variáns megléte.

A lovak háziasítását a barátságosabb jellemet okozó allél elterjedése tette lehetővé. A lovaglás megjelenését olyan a gerincet és a mozgást érintő anatómiai változás tette lehetővé, ami az állatok kitartását és lovagolhatóságát javították. Olyan 4000 éve lovaglunk, ami az első világháborúig alapvetően meghatározza a harcászatot.

Hivatkozott irodalom

• Evelyn T. Todd et al., The genomic history and global expansion of domestic donkeys.Science 377,1172-1180(2022).DOI:10.1126/science.abo3503
• Librado, P., Khan, N., Fages, A. et al. The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes. Nature 598, 634–640 (2021). DOI:10.1038/s41586-021-04018-9
• Librado, P., Tressières, G., Chauvey, L. et al. Widespread horse-based mobility arose around 2200 BCE in Eurasia. Nature 631, 819–825 (2024). DOI:10.1038/s41586-024-07597-5
• Xuexue Liu et al. Selection at the GSDMC locus in horses and its implications for human mobility. Science 389,925-930(2025). DOI:10.1126/science.adp4581

 

Az eukarióta plasztiszok evolúciós története

Az eukarióták színtestjei (plasztiszai) cianobaktérium eredetűek. Azaz egy eukarióta sejt bekebelezett egy baktériumot és abból lett a színtest. Az ilyen baktérium bekebelezésből eredő színtestet elsődleges plasztisznak nevezzük. A legtöbb, a kedves olvasó által ismert, fotoszintézisre képes élőlénynek ilyen plasztisza van. Ez jellemző ugyanis a szárazföldi növényekre. Elsődleges plasztisza van így minden zöld színtestű növénynek (Viridiplantae), a vörösmoszatoknak (Rhodophyta) és a Glaucophyta moszatoknak. Ezen élőlények együtt alkotják az Archaeplastida kládot, ami név arra utal, hogy ősileg plasztisszal rendelkeznek.

Az eukarióták bizonyos csoportjai ilyen elsődleges plasztisszal rendelkező élőlényeket kebeleztek be, hogy így tegyenek szert a fotoszintézis képességére. Ezt hívjuk másodlagos plasztisznak. A másodlagos plasztiszoktól kezdve lesz különösen érdekes a történet.

Vannak valamilyen zöldmoszattól eredő plasztiszok. Ezek az egyszerűbb történetek, mert mind a gazdák jó messze vannak egymástól a törzsfán, mind a bekebelezett zöldmoszatok. Másodlagos plasztiszt találunk a szemesostorosoknál (Euglenida, Discoba) és a zöldamőbáknál (Chlorarachniophyta, Rhizaria). A szemesostorosok plasztisza a Pyramimonadales zöldmoszatrend tagjaival áll rokoni kapcsolatban, míg a zöldamőbáké a Bryopsidales rendével. Van még egy csoport, aminek másodlagos (vagy sorozatosan másodlagos, lásd később) zöldmoszat eredetű plasztisza van: Lepidodinium páncélosostoros nemzetség plasztisza a Pedinophyceae családból ered.

A páncélosostorosok (Dinophyta, Alveolata) egy igen különleges csoport, mert sokféle plasztisszal rendelkeznek. Ősileg volt egy vörösalga eredetű plasztiszuk, amit viszont többször lecseréltek valami másra. Például egy zöldalga eredetű plasztiszra. Ezt nevezzük sorozatos másodlagos plasztisznak. A sorozatos jelző jelöli, hogy itt bizony plasztiszcseréről van szó.

A probléma a vörösalga eredetű plasztiszokkal van.

Az, hogy vörösalga eredetűek az nem kétség. No de hányszor történt bekebelezés, mi mit kebelezett be és hányszor veszett el a plasztisz? Ha ránézünk az alábbi törzsfára. Egy kicsit szokni kell. De evolúcióbiológiát nem lehet törzsfák bámulása nélkül megúszni. Minél kevesebb elágazás választ el két csoportot, annál közelebb vannak egymáshoz evolúciós értelemben. Ahogy már írtam az Archaeplastida egy ilyen csoport (klád). Ez a törzsfa az eukarióták Diaphoretickes (nevezték Corticates-nek is) nevű részét mutatja. A szemesostorosokon kívül minden más fotoszintetikus eukarióta ezen csoporton belül van (és sok nem fotoszintetikus is). A vörösalga eredetű plasztiszokkal az a probléma, hogy úgy tűnnek egymásnak igen szoros rokonai.

Egy másodlagos, vörösalga eredetű plasztiszt viszont nem feltételezhetünk. Ha a garatosostorosok (Cryptophyta), mészmoszatok (Haptophyta), Alveolata és Stramenopila közös őse kebelezett volna be egy vörösalgát, akkor előbb történt volna meg a másodlagos plasztisz kialakulása, mint az elsődlegesé. Ezen csoportok közös őse ugyanis tartalmazza az Archaeplastida kládot is. Ez az ábrán a törzsfa gyökere.

Megúszhatnánk két bekebelezéssel. Egyrészt a garatosostorosok, másrészt a teljes másik klád a TSAR és Haptista szupercsoportokkal együtt egy-egy bekebelezést tudhat magáénak. Ha pedig közös őst szeretnénk a plasztiszoknak, akkor az egyik másodlagos plasztisszal rendelkezik, a másik csoport pedig harmadlagossal (azaz egy másodlagos plasztisszal rendelkező algát kebelezett be).

Túl sok plasztiszvesztést feltételez az egy másodlagos és egy harmadlagos plasztisz

Ha megnézzük a törzsfát, bőven találunk teljes kládokat, amelyekben nincs fotoszintetikus színtestnek még a nyoma sem. Még az ábrán fotoszintetikusnak mutatott Alveolata-knak és Stramenopila-knak is csak egy része fotoszintetikus. Az Alveolatakon belül a Myzozoa kládban van plasztisz, de nem mind képes a fotoszintézisre (a maláriát is okozó Plasmodium fajok például nem fotoszintetizálnak). Az Alveolaták másik nagy csoportja, a csillósok (a papucsállatka csillós) nem mutatják jelét, hogy valaha lett volna színtestük. A Rhizárián belül csak a zöldalga eredetű színtesttel rendelkező zöldamőbáknak van plasztisza, más csoportnak nincs. A Stramenopila klád olyan ikonikus fotoszintetikus csoportot tartalmaz, mint a barnamoszatok vagy a sárgamoszatok. Ezek mind az Ochrophyta kládba tartoznak. Az ezen kívül eső Stramenopilák között találjuk a petespórásgombákat vagy a labirintusgombákat, amelyek nem fotoszintetikusak és nincs nyoma, hogy valaha azok lettek volna. Tehát két bekebelezéssel úgy úszhatjuk meg, ha feltételezzük, hogy igen sokszor nyomtalanul eltűnt a plasztisz. Van rá példa, de ennyiszer az más sok a jóból.

Harmadlagos, negyedleges és ötödleges plasztiszok

Mostanában egy olyan elmélet rajzolódik ki, hogy másodlagos, vörösalga eredetű plasztisza a garatosostorosoknak (Cryptophyta) van. Egy ilyen garatosostorost kebeleztek be a fotoszintetikus Stramenopila / Ochrophyta őse. Nekik tehát így harmadlagos plasztiszuk van. És a mészmoszatok (Haptophyta) egy fotoszintetikus Stramenopila bekebelezésével tettek szert plasztiszra, hasonlóan az Alveolata / Myzozoa csoporthoz. Egymástól függetlenül természetesen.

A páncélosostorosoknak mindenféle plasztiszuk (is) van

A páncélosostorosok (Dinophyta vagy Dinophlagellata) egyes tagjai igen különböző plasztisszal rendelkezhetnek. Van, amelyiknek az eredeti, Stramenopila eredetű, harmadlagos plasztisza van. És van olyan, ami ezt lecserélte egy kovamoszatra (Bacillariophyceae, szintén a Stramenopila klád része). Ilyen plasztiszt találunk a Kryptoperidinium és Durinskia nemzetségekben. Itt külön érdekesség, hogy a bekebelezett kovamoszat sejtmagja, sőt még mitokondriuma is megvan és működik. Viszont a gazdával szinkronban szaporodnak, tehát tisztességek sejtszervecske. A zöldalga eredetű plasztiszról már írtam. És van mészmoszat eredetű plasztisz a Karenia és Karlodinium nemzetségekben. Ha a mészmoszat negyedleges plasztisszal rendelkezik, akkor ezen páncélosostorosok bizony ötödlegessel!

Azért írok ezzel, mert ez a kép eléggé megbolygatja a korábbit, amiben harmadlagos plasztisz csak az páncélosostorosok körében volt, és negyedleges, pláne ötödleges plasztiszról szó sem volt. A RAS (Rhizaria-Alveolata-Stramenopila) kládban feltételeztek egy másodlagos plasztiszt. A Cryptophyta és Haptophyta kládok korábban még akár egy leszármazási vonalba is voltak, aminek egy másik másodlagos plasztisza lenne. Egy ideje már sejthető, hogy külön klád, így akkor két másodlagos plasztisz jelenik meg. Azaz alapvetően vörösalga bekebelezéseket feltételeztek. A tankönyvemben is ez az evolúciós elmélet van még leírva. De ahogy egyre több fajnak ismerjük a teljes genomját, úgy egyre pontosabb törzsfáink vannak, amelyek lehetővé teszik, hogy egyre pontosabban megismerjük az evolúciós történetet.

Hivatkozott irodalom

• Jackson, C., Knoll, A.H., Chan, C.X., Verbruggen, H., 2018. Plastid phylogenomics with broad taxon sampling further elucidates the distinct evolutionary origins and timing of secondary green plastids. Sci. Rep. 8:1523.
• Sibbald, S.J., Archibald, J.M., 2020. Genomic insights into plastid evolution. Genome Biology and Evolution 12: 978–990.
• Yoon, H.S., Hackett, J.D., Pinto, G., Bhattacharya, D., 2002. The single, ancient origin of chromist plastids. PNAS 99:15507–15512.
• Ševčíková, T., Horák, A., Klimeš, V., Zbránková, V., Demir-Hilton, E., Sudek, S., Jenkins, J., Schmutz, J., Přibyl, P., Fousek, J., Vlček, Č., Lang, B.F., Oborník, M., Worden, A.Z., Eliáš, M., 2015. Updating algal evolutionary relationships through plastid genome sequencing: did alveolate plastids emerge through endosymbiosis of an ochrophyte? Sci. Rep. 5, 10134.
• Stiller, J.W., Schreiber, J., Yue, J., Guo, H., Ding, Q., Huang, J., 2014. The evolution of photosynthesis in chromist algae through serial endosymbioses. Nat. Comm. 5, 5764.
• Burki, F., Kaplan, M., Tikhonenkov Denis, V., Zlatogursky, V., Minh Bui, Q., Radaykina Liudmila, V., Smirnov, A., Mylnikov Alexander, P., Keeling Patrick, J., 2016. Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista. Proc. R. Soc. London, Ser. B 283, 20152802.