Nem mindegy, hogy gyökeréről vagy száráról szaporítjuk a növényt

A többsejtű élőlények sejtjeinek azonos a genetikai állománya, működésük viszont a szövetféleségtől függően nagyon eltérő lehet. Hogyan oldja meg szervezetünk, hogy egyetlen genetikai állomány különféle sejteket tud létrehozni, amely sejtek azt követően megtartják típusukat (hámsejtből hámsejt lesz, májsejtből májsejt). Ennek az alapja az epigenetika, azaz a DNS szerkezetét – de a szekvenciáját nem – megváltoztató módosulások, amelyek ki és bekapcsolnak bizonyos géneket. Lényegében a májsejtséget okozó gének be vannak kapcsolva, míg az idegsejtekre jellemző gének pedig ki vannak kapcsolva. Az epigenetikai mintázat minden sejttípusra specifikusan jellemző.

Ezek az epigenetikai jelek egyes esetekben nemcsak adott szövettípusban, de generációról generációra is öröklődhetnek. Emberben és állatokban nem túl gyakori a jelenség, de például emberben a traumák hatása öröklődhet így. Növényekben viszont úgy tűnik, az epigenetikai mintázat sokkal inkább örökölhető generációk között is. A szélesebb körben ismert ilyen öröklődő epimutáció a közönséges gyújtoványfű "szörny" megjelenésű virágai. Ennek epimutációs voltára persze csak nemrég jöttek rá, örökölhetősége viszont régóta ismert.

A közönséges gyújtoványfű normális (balra) és szörny (jobbra) fenotípusú virágai. A virágforma elváltozását egy epimutáció okozza, ami hosszú generációkon keresztül stabilan továbbadódik. Linné még külön fajkén írta le őket.

Egyre többet tudunk a növényekben örökölhető epigenetikai változásokról. Megdöbbentő módon úgy öröklődnek, mint a mendeli genetikai tulajdonságok. Ugyanazon módszerekkel vizsgálhatóak és jellemezhetőek, mint a bázissorrendet érintő genetikai variánsok.

Lúdfű (Arabidopsis thaliana)

A lúdfű (Arabidopsis thaliana) egy gyomnövény, mégis a növények közül róla tudunk a legtöbbet, mert a növénybiológusok modell szervezete. Pusztán epigenetikai jeleikben különböző, beltenyésztett vonalak (tehát genetikailag azonos növények) megjelenésükben is eltérhetnek. Az elsődleges gyökér hossza vagy a virágzás ideje stabilan öröklődő, több "génes" tulajdonságként öröklődik (Cortijo et al. 2014), tényleges genetikai különbség nélkül. Egy másik tanulmányban (Kooke et al. 2015) megmutatták, hogy csak epigenetikai mintázatukban különböző növények levélfelülete ötszörös különbséget mutatott, a virágzás idejében akár két hét eltérés is lehetett, a növények magassága akár kétszeres is lehetett és egyesek alig ágaztak el, míg másokon sok elágazás található. Egyes epigenetikai mintázatok akár nyolc generáción át is stabilan átadódnak (Johannes et al. 2009).

A morfológiai különbségek örökölhetőek voltak, majdnem olyan biztosan, mint a genetikai különbségekből eredőek.

A növények abban is eltérnek az állatoktól, hogy a növényi sejtek sokkal inkább megtartják azt a képességüket, hogy más sejttípusba átalakuljanak. Egy növényt lehet például a gyökerének egy kis részéből újranöveszteni, de egy rovart nem lehet a lábából újraalkotni.

A gyökérnek vagy a szárnak viszont van egy sajátos epigenetikai mintázata. Más lesz-e a növény, ha  szárból vagy ha gyökérből növesztjük újra?

A szár és a gyökér között 2424 gén tekintetében markánsan más az epigenetikai mintázat és a kifejeződés szintje. Egy lúdfű leveléből és gyökeréből vett szövetrészből egy teljes növényt növesztettek, majd ezen növények saját magukat beporozva újabb generációkat hoztak létre. Három generáció múlva megnézték, hogy egy szerzett tulajdonság – itt, hogy miből lett regenerálva az adott növény – befolyásolja-e a következő generációkat.

A kísérlet vázlata. A teljes fiatal növény leveléből és gyökeréből új növényt növesztettek (G₀). Ezt három generáción keresztül szexuálisan szaporították önmagával (G₁-G₃). Ezt követően mérték a leszármazási vonalak közötti különbséget.

Külsőre a növények nem különböznek egymástól, de működésükben igen. A gyökéreredetű (GYE) és a levéleredetű (LE) növények gyökereiben között csak 13 olyan gént találtak, amelyek más mértékben fejeződtek ki, viszont a levelekben 239 gén kifejeződése más. Ezen gének egy jelentős része a stresszválaszokban vesz részt, különösen a baktériumok elleni védekezésben és a baktériumflóra szabályozásában.

A gyökéreredetű növények baktériumflórája eltért a levéleredetű és a természetes módon felnevelt növények baktériumflórájától. Egyes kórokozókra a GYE növények érzékenyebbek voltak. Ezen érzékenységük több generáción keresztül megmaradt.


Tehát nem mindegy, hogy mely szervéről szaporítjuk a növényeket. A kihatással lehet az életükre. Egyben hozzájárulhat az alkalmazkodóképességükhöz is.

Hivatkozott irodalom

• Cortijo, S., Wardenaar, R., Colomé-Tatché, M., Gilly, A., Etcheverry, M., Labadie, K., Caillieux, E., Hospital, F., Aury, J.-M., Wincker, P., Roudier, F., Jansen, R. C., Colot, V. és Johannes, F. 2014. Mapping the epigenetic basis of complex traits. Science 343(6175): 1145–1148
• Kooke, R., Johannes, F., Wardenaar, R., Becker, F., Etcheverry, M., Colot, V., Vreugdenhil, D. és Keurentjes, J. J. B. 2015. Epigenetic basis of morphological variation and phenotypic plasticity in Arabidopsis thaliana. The Plant Cell 27(2): 337–348
• Johannes, F., Porcher, E., Teixeira, F. K., Saliba-Colombani, V., Simon, M., Agier, N., Bulski, A., Albuisson, J., Heredia, F., Audigier, P., Bouchez, D., Dillmann, C., Guerche, P., Hospital, F. és Colot, V. 2009. Assessing the impact of transgenerational epigenetic variation on complex traits. PLoS Genetics 5(6): e1000530
• Widman, N., Feng, S., Jacobsen, S. E. és Pellegrini, M. 2014. Epigenetic differences between shoots and roots in Arabidopsis reveals tissue-specific regulation. Epigenetics 9(2): 236–242
• Wibowo, A., Becker, C., Durr, J., Price, J., Spaepen, S., Hilton, S., Putra, H., Papareddy, R., Saintain, Q., Harvey, S., Bending, G. D., Schulze-Lefert, P., Weigel, D. és Gutierrez-Marcos, J. 2018. Partial maintenance of organ-specific epigenetic marks during plant asexual reproduction leads to heritable phenotypic variation. Proceedings of the National Academy of Sciences 115(39): E9145–E9152

Az állatok rendszertana

Vasárnap este azzal a matematika feladattal (Sokszínű matematika 9. (Mozaik)) jön hozzám a lányom, hogy

"Ábrázoljuk gráffal az állatok országának törzseit és osztályait!"

A biológus apuka fejben hirtelen összeszedi, hogy hány törzset ismer: kevesebbet, mint kéne, de többet, mint amennyi egy egyszerű gráfelméleti házi feladathoz kéne. Emlékeztem viszont, hogy pár éve olvastam egy tanulmányban egy hierarchikus rendszertant, amiben törzsekre és osztályokra (sőt rendekre is) benne volt minden. Bár egy kis belső hang azt vélte, hogy nem a 34 törzsből álló rendszertan járt a tankönyvírók fejében, ami abban a tanulmányban van. Ezért még egyszer elkértem a sokszínű matematika 9 (Mozaik) könyvet, hogy nincs-e valami támpont, hogy mire is lenne szükség. Nincs. Az állatok országának törzsei és osztályai kellenek. Gondolom az összes. Íme:

Az állatok országának törzsei és osztályai

Ez nem éppen egy egyszerű feladat, és sem gráfrajzolásból (a sok szögpont miatt), sem biológiából (túl részletes) nem az a szint, amit egy gimisnek tudnia kell. Akkor viszont miért így van benne a tankönyvben? Nagyon jó, hogy olyan feladatot adnak, ami utal más tantárgyakra, illetve a matematika alkalmazási területeinek egyikére is rámutat. Viszont lehetne a feladat egyértelmű, hogy tényleg egy pár szögpontból és élből álló gráf legyen a végeredmény. Sőt felmerül az az igény is, hogy a tankönyvek a tárgyak között is konzisztensek legyenek. Megnézte az író matematikatanár, hogy mit és mikor tanultak biológiából a diákok?

Mivel 9-edikben nincs biológia, így a feladat megoldásában legfeljebb az általános iskolai ismereteikre hagyatkozhatnak. Hetedikesként több állattörzsről is tanulnak, mint a szivacsok, a csalánozók, a gyűrűsférgek, a puhatestűek, az ízeltlábúak és a gerincesek. Viszont osztályokról nem minden esetben van szó. A gerinceseknél tanulják a klasszikus öt osztályt (illetve hatot, mert a halaknál megkülönböztetik a porcos halakat és a sugarasúszójú halakat), az ízeltlábúaknál említik a rovarokat, a pókszabásúakat és a rákokat, és a puhatestűeknél ismerhetőek a csigák, a kagylók és a fejlábúak (polipok) osztályai. De a többi törzsnél nem tanulnak osztályokat (ami rendben is van, nem is kell általános iskolában ennél több).

Szólhatott volna a feladat úgy, hogy "Rajzolj egy gráfot, amelyben elhelyezed az állatok országának következő törzseit és az osztályait (zárójelben): szivacsok, csalánozók, puhatestűek (csigák, kagylók, fejlábúak), ízeltlábúak (pókszabásúak, rákok, rovarok) és gerincesek (porcos halak, sugarasúszójú halak kétéltűek, hüllők, madarak, emlősök)." Esetleg úgy, hogy "Ábrázoljuk gráffal az állatok országának általatok ismert törzseit és országait!" Ez tényleg egy egyszerű gráfrajzolási feladat és van biológiai relevanciája, épít arra, amit a tanulók már eleve tudnak (vagy tudniuk kellene).

Az állatok rendszertana a 7. osztályban tanul törzsek és osztályok alapján.

A gimnáziumi szint 1

A gimnáziumban egy kicsit már több törzset különböztetnek meg az állatokon belül. A pontos mélység erősen függ a használt tankönyvtől. A Lénárd Gábor féle tankönyvön elég sokan nőttünk fel, és viszonylag keveset változott tartalmában (az OFIs mondjuk már nagyon szép, színes). Ez nem sokkal több, mint amit általános iskolában tanultak a diákok. A laposférgeken belül megemlítenek három osztályt, a gerincesek rokonságában pedig a tüskésbőrűeket (tengeri csillagok, tengeri sünök), előgerinchúrosokat és fejgerinchúrosokat.

Az állatok törzsei és osztályai gimnáziumi szinten

Ebben az ábrázolásban még mindig hű maradtam az eredeti feladathoz, ahol csak a törzseket és osztályokat kell feltüntetni. Viszont az osztály és a törzs között létezik még felosztás. A szivacsokat álszövetesnek hívják. A csalánozókat, testfelépítésük alapján, sugaras szimmetriájúaknak (ahogy később látni fogjuk ide tartoznak még a bordásmedúzák is). Az általam bemutatott rendszertan ezeket a kategóriákat nem veszi át. Viszont a kétoldali szimmetriájú állatok fogalmát igen (ide jön minden állat a bordásmedúzák után). Továbbá szokás megkülönböztetni még ősszájú és újszájú állatokat. Az elnevezés arra utal, hogy az egyedfejlődés során a hólyagcsíra állapot (egy sejtek által körbevett zsák) utáni betüremkedés (gasztruláció) helyén a száj (ősszájúak) vagy a végbél (újszájúak) lesz (legalábbis az ősi állapotban).

Az általános iskolában megtanult ország - törzs - osztály - rend - család - nemzettség - faj hierarchikus rendszertani szintek száma messze nem elégséges a lehetséges csoportok leírására. Ennek oka a csoportok egymáshoz viszonyított evolúciós helyzete. Az OFI Molnár-Mándics Biológia - Egészségtan 10. könyvben láthatjuk ezt az ábrát:

Az állatok rendszere egy evolúciós törzsfa alapján.

Miért kell annyi elágazás?

A modern rendszertan ugyanis nem egyszerűen csoportosítani (osztályozni) kívánja az élőlényeket, hanem az evolúciós leszármazási vonalakt is szeretné felfedni. Az ábrán ez úgy jelenik meg, hogy minden állat nagyon ősi közös őse egy egysejtű lehetett. A legutolsó közös ős többsejtű volt, ő lenne azon a ponton, ahol a szivacsok és a többi állat törzsfája elválik egymástól. A szivacsok az első leágazás ezen a vonalon. A másik ág a valódi szövetesek (Eumetazoa). A valódi szöveteseken belül a csalánozók az ősi leágazás (azaz a csalánozók jobban hasonlíthatnak bizonyos jellegeikben egy ősi állathoz, mint egy csiga). A másik ág a kétoldali szimmetriájú állatok (Bilateria).

Itt az ábra egy hármas elágazást tartalmaz, ami igazából nem létezik. Minden esetben kettéválnak a leszármazási vonalak. Egy fajból két faj lesz, és egy csoportból leágazik egy másik csoport. Az elválás itt az előbb említett ősszájúak (Protostomia) és újszájúak (Deutorostomia) lenne. Az elmúlt évtized (vagy inkább 15 év) egyik újdonsága, hogy az ősszájúakat két részre osztják: a vedlő állatok (Ecdysozoa) és a spirális bordázódású állatok (Spiralia = Lophotrochozoa). Az egyik csoportban az állatok vedlenek, ahogy a rovarok teszik (a külső váz következtében, amikor nőnek, le kell vedleniük az előző kültakarójukat, és újat növeszteni). A másik csoportot a lárva alakja és/vagy a barázdálódás formája (spirális) jellemzi. Ez utóbbiba tartoznak a puhatestűek, a gyűrűsférgek és a laposférgek.

Állatok rendszertana gimnáziumi szinten, OFI Molnár-Mándics Biológia - Egészségtan 10. tankönyv alapján.

Ez a tankönyv például egy kis keretben, a medveállatokról is megemlékezik, illetve a tüskésbőrűek csoportjairól megmondja, hogy azok osztályok. Ez az adott tankönyvírónak a szabadsága.Nem baj, főleg, ha olvasmány siznten akár több állatféleséget is ismernek a diákok, viszont nem gondolom, hogy ilyen részletességgel vissza kell azt kérdezni.

Gimnáziumi szint 2

A Mozaikos Biológia 10. (Gál Béla) a legrészletesebb rendszer, amit gimnáziumi könyvben láttam (de nem ismerem az összes könyvet).  Például több helyen altörzseket is megkülönböztet (az eredeti Cavalier-Smith-i rendszer is, de azt már nem volt erőm belerajzolni). Olyannyira részletes, ilyen szinten tudnák a biológusok az állatrendszertant záróvizsgán, akkor én már örülnék (az állatos kollégák még nem!)

Mozaikos 10-es biológia tankönyvben említett törzsek és osztályok. Természetesen latin nevek a tankönyvben nincsenek, azokat már én írtam oda.

Ezt a rendszert formája alapján is hasonlóan rendeztem el az teljeshez képest, hogy egyrészt látszódjon, hogy elég teljes, másrészt a különbségek is feltűnjenek. A törzsek közül főleg olyanok maradnak ki, amelyeknek magyar nevük sincs. Az osztályoknál is egyre több van felsorolva. A laposférgek tradicionális osztályait felforgatta a Cavalier-Smith-i rendszer, ennek az alapját nem tudom pontosan. A rákok a Mozaikos tankönyvben felsorolt osztályai most a felsőbbrendű rákok osztályának rendjei. Az evezőlábú rákok az állkapcsilábas rákok egy alosztálya, az ágascsápú rákok (pl. vizibolhák) a levéllábú rákok egy alrendága. Itt azt láthatjuk, hogy bizonyos elágazások osztály rangra emelkedtek, a feljebb levőkből így altörzsek, altörzságak lettek. Ez a hierarchikus rendszertannak egy problémája: túl sok szint kéne, de nincs. Így viszont állandóan lehet vitatkozni, hogy egy adott csoport milyen rangú legyen. Általában megtartják a tradicionális kategóriákat, de ez nem minden esetben lehet.


Például minden eddig bemutatott tankönyvi rendszerben van gerincesek törzse, miközben a mai rendszertanokban gerinchúrosok törzse van. Az állatok esetében a törzs egy eléggé objektív fogalom, a testfelépítés alapszabásához kapcsolódik (bauplan). Ebben a tekintetben a gerinchúrosok mindegyike rendelkezik lárvakorban a gerinchúrral, ami a testük hátoldalán fut végig. A zsákállatok ezt elvesztik felnőtt korukban, nálunk gerinceseknél pedig egy "csontgyűrű", a gerincoszlop, veszi körül. De az embriológiai fejlődés egy jól meghatározott szakasza minden ide sorolt állatnál azonos. Szóval biológiai alapja van, hogy ezzel a tradícióval leszámoltak. A gerincesek mint csoport továbbra is létezik, de most már altörzsnek hívjuk.

Hova tűntek a madarak?

És itt jön a nagy kérdés, hogy miért nincs madarak osztálya? A madarak alosztályként élnek tovább a hüllőkön belül. Ehhez egy újabb biológiai/rendszertani fogalmat kell bevezetnem: a monofiletikus csoport fogalmát. Egy állatcsoport akkor monofiletikus, ha közös ősük és annak minden leszármazottja a csoportnak a része. A felemásgyíkokat (hidasgyík), pikkelyes hüllőket (kígyók, gyíkok), teknősöket és krokodilokat magába foglaló csoport nem monofiletikus (úgynevezett parafiletikus), mert a madarak kimaradnak belőle. A madarak legközelebbi ma is élő rokonai a krokodilok. Lehetett volna egy olyan feloldása a problémának, hogy megtartva a madarak osztályát, bevezetik a krokodilok osztályát, a teknősök osztályát és a pikkelyes bőrűek osztályát. Ezzel viszont nagyon sok lett volna az osztályok száma, így a madarak osztályának a hüllők közé való beolvasztása mellett tették le a voksot. Ezért nincs madarak osztálya.

A gerincesek törzsfája. Vastagon szedve az osztályokat.

Most vissza lehet kérdezni, hogy akkor az emlősökkel mi van? Az emlősök őse is hüllő volt tágabb értelemben. Egyrészről igen, az emlősök őse is hüllő volt. Viszont a ma élő hüllők az úgynevezett diapsida csoportba tartoznak, míg az emlősszerű hüllők és az emlősök a synapsida csoportba. Így lehetne minden őshüllőt és leszármazottaikat hüllőknek nevezni, de ez az igen tág csoport a magzatburkosok néven már létezik. Így a hüllők, mint csoport maradhat a megnevezése annak, amit a ma élő állatok közül hüllőnek tartunk, beleértve a madarakat.


A kétéltűekkel kapcsolatban újból felmerülhet ez a kérdés. Igen, a hüllők őse is egy kétéltű volt, de a ma élő kétéltűek mind visszavezethetőek egy olyan utolsó közös ősre, ami nem őse a hüllőknek. A szűkebb értelemben vett ma élő kétéltűek a Lissamphibia kládba tartoznak. A minden kétéltűt, emlőst és hüllőt magába foglaló klád a négylábúak (Tetrapoda), így a kétéltű maradhat a ma élő kétéltűek elnevezése.


A halak osztályainak elharapódzása is ugyanerre a problémára vezethető vissza. A négylábúak őse egy hal volt. Így a halak, mint osztály nem lenne monofiletikus. Felosztották olyan egységekre, amelyek mindegyike monofiletikus. Talán egy kicsit túl is lőttek a célon. A sugarasúszójú halak pont olyan jó osztály lenne, mint a négy osztály, amire szétszedték. A rangok, az állati törzsek kivételével, tetszőlegesek, biológiai alapjuk nincs. Lehetnének magasabb vagy alacsonyabb rangban is. Az úgynevezett kladista felfogás szerint nem is szabadna rangokat adni a csoportelnevezéseknek. Egyszerűen csak csoportok, amelyek több vagy kevesebb közös őstől származó lényt foglalnak magukba.

Miért nincs mindenhol osztály is?

A kladisztikus rendszertanokban nincsenek szintek, csak elágazások. A bemutatott Cavalier-Smith-i rendszertanban egyes helyeken nem szerepel osztály (sőt valahol törzs nem szerepel, de osztály igen). A linnéi hierarchikus rendszerben mindenhol kéne legyen osztály is. Viszont egyes csoportokon belül olyan kevés faj van, és azok annyira hasonlítanak egymáshoz, hogy osztály szintű elkülönülés nincs, tehát csak egy osztály lenne a törzsben. Extrém esetben egyetlen faj is lehet egy törzsben. Például a páfrányfenyő (Ginkgo biloba) a páfrányfenyők törzsének (Ginkgophyta), páfrányfenyők osztályának (Ginkgoopsida), páfrányfenyők rendjének (Ginkgoales) és a páfrányfenyőfélék családjának (Ginkgoaceae) egyetlen faja. (bocs a növényes példáért, tanszéki ártalom) A kladisztikus rendszertan ezzel úgy bánik el, hogy mivel nincs elágazás így elég egy csoportot megjelölni (Ginkgophyta), amin belül egy faj van. Ilyen szempontból az ábrán látható rendszertan egy hibrid megoldás, mert egyes helyeken van, máshol pedig nincs osztály megnevezve az egyosztályú törzseknél.


És itt be is fejezem az állatok országának törzseit és osztályait boncolgató bejegyzésemet. :)