A következő címkéjű bejegyzések mutatása: ökológia. Összes bejegyzés megjelenítése
A következő címkéjű bejegyzések mutatása: ökológia. Összes bejegyzés megjelenítése

2024. január 31., szerda

Miért lesz kevésbé hatékony zebravadász az oroszlán, ha megjelenik egy invazív hangyafaj?

Természetvédelem kapcsán emlegetni szoktuk azt a metaforát, hogy egy nagy hajóban vagyunk, amiből részeket dobálunk ki (élőhelyeket, fajokat vesztünk) és nem tudjuk meddig tehetjük ezt és mikor fog az egész összeomlani. Nem vagyunk túl jók az összetett rendszerekben való gondolkodásban. Értjük, hogy ha a banán egyes fajtái kipusztulnak, akkor kevesebb féle ételt lehet belőle készíteni, és ha csökken a kakaóbab termés, akkor gond lesz a csokiutánpótlásunkkal. De mi van, amikor a hatás sok indirekt hatáson keresztül érvényesül? Avagy miért lesz kevésbé hatékony zebravadász az oroszlán, ha megjelenik egy invazív hangyafaj?


A mutualista, azaz fajok közötti kölcsönösen előnyös kapcsolatok rendkívül fontosak egy élőhely szempontjából. Megkockáztatom, hogy fontosabbak, mint a kompetitív vagy zsákmány/ragadozó kapcsolatok. Az egyik ilyen kapcsolat a fás szavanna egyik jellemző fásszárúja, a fütyülő tövis (Vachellia drepanolobium) és mutualista szívhangyafaja (Crematogaster sp.) között van. A fütyülő tövis majdnem monokultúrában nő, élőhelyén általánosan legalább 70%-át alkotja a fásszárú fajoknak, de egyes helyeken a 98%–99%-át is. Elterjedésének egyik oka pont a mutualista hangyafaj, amely megvédi a növényevőktől. A hangyák nektárt és lakhatást kapnak a védelemért. A védelem igen hatékony, az elefántokat is elriasztja a sok tízezer hangya, ami egy-egy fán lehet és belemászhatnak az ormányukba, összecsípkodva őket (Goheen & Palmer, 2010). A védelem nélkül az elefántok lelegelnék a fákat és egy sokkal nyíltabb, inkább füves szavanna jellegű terület maradna utánuk. Egy élőhely kinézete ennyire apró dolgokon múlhat!


Itt jön a képbe az igen invazív nagyfejű hangya (Pheidole megacephala). Egy Indiai óceáni szigetről hurcolhatták be és elpusztítja a szívhangyákat, egyre nagyobb területeket elfoglalva Afrikában. A szívhangyák kipusztulását követően nincs ami védje a fütyülő tövist, és így azt az elefántok elfogyasztják. Az élőhely sokkal nyíltabbá válik.


A. Eredeti állapot. B. a mutualista eltűnésével nyíltabbá váló élőhely.

Oroszlánokról és zebrákról még nem volt szó! A nyíltabb élőhely jobb és rosszabb is lehet a ragadozóknak (és fordítva). A nyílt élőhelyen a préda is jobban észrevehető, de a ragadozó is. Kenyának a kutatásban (Kamaru et al., 2024) vizsgált területén az oroszlánok legfontosabb zsákmánya a zebra. A zebrákat lesből támadva próbálják elkapni. Az oroszlánok megfigyelésével megmutatható, hogy a nyíltabb területeken kevésbé sikeresek a zebrák elejtésében. Tehát a nyílt szavanna a zebráknak jobb, az oroszlánoknak nem olyan jó.


A területen a megfigyelés 13 éve alatt az oroszlánok létszáma nem változott, mindig olyan 50 körüli egyed élt ott. Tehát valahogy kompenzálták, hogy kevésbé képesek elkapni a zebrákat. A kafferbivaly (Syncerus caffer) fogyasztása viszont nőtt, azaz részben prédát cseréltek az oroszlánok. Ez is egy klasszikus ökológiai elmélet: a ragadozók azt eszik, amiből sok van és relatíve könnyen elkapható. Ha egyik zsákmányuk egyedszáma csökken vagy más okból kevésbé elérhető, akkor áttérnek egy másik prédára.



Ritka az a példa, ahol ennyire szépen megmutatható, hogy az indirekt hatások mennyire fontosak és befolyásolhatják olyan élőlények viselkedését, amelyekkel közvetlen kapcsolat nincs. A hangyák és az oroszlánok végül is nincsenek kapcsolatban. Mégis egy hangya jelenlététől függ, hogy az oroszlánok sikeresen vagy sem vadásszák a zebrákat. A szívhangya védi a fütyülő tövis az elefántoktól, így az sűrűbb vegetációt hozhat létre, amiben az oroszlán el tud bújni és lesből elkapja a zebrát. Az invazív nagyfejű hangya kiszorítja a szívhangyát, az nem védi a fütyülő tövist, az elefántok így ritkítják azt, nyíltabb élőhelyet eredményezve. A nyíltabb területen a zebrákat kevésbé sikeresen vadássza le az oroszlán. Így kénytelen több kafferbivalyt enni.


A tanulság? Nem tudjuk előre, hogy egy adott invazív faj terjedése vagy egy faj kihalása milyen messzegyűrűző következményekkel jár. Még a táplálék vagy kompetíciós hálózatok elemzése sem jelzi, hogy gond lehet, mert itt az élőhelyszerkezet megváltozása okozza a változást.


Hivatkozott irodalom


2019. május 28., kedd

A klímaszkepticizmus és a környezetvédelem

Vannak még klímaszkeptikusok. Van, aki egyszerűen csak a homokba dugja a fejét és a "háttérhatalmak" manipulációjának véli, hogy vissza kell szorítani a Föld javainak féktelen habzsolását.


És vannak, aki tudományos alapon megkérdőjelezik a klímaváltozás egyes mozzanatait.


A tudományos diskurzus arról szól, azaz ezt állítják a klímaszkeptikusok egy csoportja, hogy (1) a felmelegedés természetes, hiszen a földtörténet során voltak sokkal melegebb periódusok; (2) a magasabb szén-dioxid szint esetleg nagyobb elsődleges produkciót (több növényt) fog eredményezni, ami alapvetően jó nekünk; (3) amúgy is melegebb környezetben magasabb a népsűrűség jelenleg, tehát melegebb környezetben jobban el tudjuk tartani az emberiséget, mert mindenhol melegebb lesz. Egy hosszabb előadás hallható róla itt.


Ezek tudományos viták. A tudománynak vizsgálni is kell a kérdéseket, DE (és ugye tudjuk, hogy minden, ami a DE előtt van, az lényegtelen) nagyon romboljuk a környezetet, és ez ellen tenni kell. Az emberek lustaságát nagyon nehéz áttörni, az egyik, amivel cselekvésre lehet őket kényszeríteni az, ha jól megijesztjük őket. Erről mindig a következő vicc jut eszembe:

A kivetítésen: energiafüggetlenség, esőerdők megőrzése, fenntarthatóság, zöld munkahelyek, élhető városok, megújuló erőforrások, tiszta víz és levegő, egészséges gyerekek, stb.
Felszólalás: Mi van, ha mindez egy nagy átverés és egy jobb világot építünk a semmiért?

A klímaváltozásról egy nagyon leegyszerűsített kép, hogy emelkedik az átlaghőmérséklet és ennek az oka a levegőben levő CO2 koncentrációjának emelkedése.



Először is CO2 ekvivalensről szoktunk beszélni, mert nem csak szén-dioxidot eregetünk a levegőbe, hanem sok mást is, amelynek egy része üvegházhatású. És az igaz, hogy a Föld légkörében az üvegházhatásért legnagyobb mértékben a vízgőz felelős. Ezen hatás nélkül a Föld is fagyos lenne, mint a Mars. Ott az átlaghőmérséklet −63 °C. Viszont az üvegházhatásból is lehet túl sok. A Vénusz +462 °C körüli átlaghőmérséklete és főleg CO2-ből álló légköre intő példa az elszaladó üvegházhatásról.



Az átlagos hőmérsékletek viszont nagyon keveset mondanak a mindennapi történésekről. Magyarország átlaghőmérséklete 10 °C. Ebben az is benne van, hogy +40 °C lehet nyáron és −35 °C télen. Az eloszlás a mindennapi életünk szempontjából sokkal fontosabb, mint önmagában egy átlag. Ezt azért ne feledjük el!



A következőkben olyan problémákat szeretnék érinteni, amelyeket ma a klímaváltozás elleni harc égisze alatt tárgyalunk, de alapvetően az emberi tevékenység fenntarthatatlanságáról szólnak és klímaváltozás nélkül is meg kéne tennünk. És pont ezen lista miatt fontos, hogy mindegy miért, de továbbra is elkötelezett legyen az emberiség, hogy a problémákat csökkentsük / megoldjuk.


Légszennyezés: Amikor arról beszélünk, hogy kevesebb légszennyezés kéne, akkor lehet, hogy a CO2 kibocsátás csökkentéséről is beszélünk, de alapvetően kevesebb ipari és közlekedési szennyezést szeretnénk. Itt a szennyezők sokrétűek, függenek az alkalmazott üzemanyagtól, szűrőktől, gyártól. A kieregetett dolgok egy jelentős része az egészségre káros. A légköri apró részecskék (különösen a már nem látható 2,5 μm-nél kisebb részecskék) évente 8,9 millió ember haláláért felelősek (Burnett et al. 2018). A világ egy igen jelentős részén irdatlan légszennyezés van (például Kína és India). Az egészségen kívül a mentális képességeinket is csökkenti a légszennyezés (Zhang et al. 2018). Szóval, még ha jó is a CO2 kibocsátás, a többi dolgot nem szeretnénk a légkörünkben tudni.


Szemét. Szemét az ember nélkül nem lenne. Vagyis dehogynem, minden anyagcsere termel mellékterméket. Ez viszont hasznosulhat a lebontók által. De mi legyen a műanyagokkal, amiket csak nagyon kevés mikroorganizmus tud jelenleg bontani (Yoshida et al. 2016; Austin et al. 2018)? Maguktól meg nem igazán esnek szét (vagy mechanikusan igen, és akkor apró darabkákban még veszélyesebbek). Mindenki látta a borzalmas képeket a műanyagszigetekről, a tengeri állatokban felhalmozódó műanyagról, a nyakukra tekeredő mindenféléről. Lehet ennek olyan narratívája, hogy kevesebb műanyag felhasználás kevesebb kőolajat kíván, de alapvetően nem a kőolajjal van a gond. A műanyag még mindig jobb formája a kőolajnak, mintha egyszerűen csak elégetnénk. De a probléma arról szól, hogy nem tudunk mit kezdeni a már nem használt műanyaggal. Felhalmozódik. Nem itt, hanem a harmadik világban és a tengerekben. Ettől még a probléma létezik.

Ez elég elborzasztó?


Fajkihalás. A klímaváltozás okozhat fajkihalást. Okozott eleget a földtörténet során. Pár évtízmillió alatt újra benépesültek a területek és az ökológiai fülkék. Most is ez lesz vagy lenne. De ízlelgessük az időléptéket! Nem tudjuk. Ez túl sok idő az emberi agynak. Azaz számunkra a kihalás az, amit végignézhetünk és annak hatásával kell kezdeni valamit.


És rá se foghatjuk a klímaváltozásra. A fajpusztítást mi magunk, gyakorta igen közvetlenül végeztük. A moákat legyilkoltuk, Amerika nagytestű állatainak nagy részét legyilkoltuk, máshol csak a házi kedvenceink gyilkolták le az összes madarat. Elpusztítjuk az élőhelyüket, az eledelüket, behurcolunk vetélytársakat nekik. Nagyon rosszul bánunk a Föld élővilágával!

Tam az utolsó maláj szumátrai orrszarvú hím meghalt. Ezzel ott a faj kipusztult. Súlyosan veszélyeztetett fajból alig van még élő példány.


Nem tudjuk melyik élőlény fontos. Kiölhetünk egy jelentéktelennek tűnő fajt és összeomolhat egy teljes ökoszisztéma. Csak erre nagyon nehéz felépíteni egy kampányt. A cuki panda védelmét megértjük, de a lelkünk mélyén azt is, hogy a Nap nélkülük is fel fog kelni.


A beporzók nélkül viszont nagy bajban lehetünk. Vagy nekünk kell kézzel beporozni a növényeket, vagy magukat porozzák be, ami jelentős hozzamcsökkenést eredményez (Stein et al. 2017). Görögdinnye, áfonya és amerikai tőzegáfonya vad méhek általi beporzását nézve azt az eredményt kapták, hogy 50% beporzáshoz egy-egy területen is 4-7 fajra van szükség egy fajhoz. Ha mindhárom fajt be kéne porozni, akkor már rögtön kétszer ennyiről van szó. Viszont akár egy szomszédos területen is más lehet a rovarközösség és új fajok lehetnek meghatározóak. Egy mezőgazdaságilag jelentős területen akár 100 fajra is szükség van, hogy a szükséges beporzást elvégezze (Winfree et al. 2018). Egyes fajok ritkák, de szükség van rájuk. És itt tényleg gazdasági érdekből nézzük, hogy milyen sok fajra van szükség! Nem kell sötétzöldnek lenni, hogy megértsük, hogy szükségünk van a természetre és annak még meglevő gazdagságára.


Hány vadon élő méhfaj kell az adott mezőgazdasági növény beporzásához? Több területen vizsgálták a kérdést, mert még viszonylag közeli területek rovarközösségei is nagyon eltérőek lehetnek. Egyre nagyobb területen így egyre több beporzó fajra van szükség. Lehet, hogy 1-1 faj beporzásához elég 10-20 faj, de mindháromhoz már inkább 100 szükséges. (Winfree et al. 2018)



Kórokozók északabbra kerülése. Melegebb éghajlaton több élőlény él. Ez még alapvetően jó is, és tényleg várható, hogy nagyobb biomassza lesz jelen egy melegebb bolygón. Lesznek elefántok, zsiráfok, cuki majmok itt Európában? Nem (az állatkerten kívül). Annak is örülni fogunk, ha természetes élőhelyükön nem halnak ki ezek az ikonikus élőlények. Lesz esetleg magyar narancs? Az akár össze is jöhet (a szokásos, "kicsi, savanyú és sárga, de a mienk" kitétellel együtt). Akkor mégis miben lesz markánsan más egy melegebb éghajlat élővilága, mint a mostani?


Kórokozóból és parazitából lesz sokkal több!


Az állatrendszertan előadás első évében igen sok "féregről" tanultunk. Ez egy igen sokszínű csoport, amelyeknek az ismertebb tagjai emberi paraziták. Ismertségük itt Európában ettől még igen alacsony, mert az embert lényegében féregtelenítettük. Itt. Nem globálisan. Globálisan igen jelentős férgesedés van. A melegebb éghajlatok egyik borzalmas hátulütője, hogy nagyon sok a mindenféle kórokozó és parazita. Férgek, rovarok, egysejtűek, baktériumok, stb. És ezek csak azok, amelyek minket támadnak. De támadni fogják a haszonnövényeinket és a haszonállatainkat, az őshonos fajokat is.


Egyszerűen nem vagyunk felkészülve erre az invázióra. Az orvosaink nem fogják felismerni eleinte ezeket a betegségeket, hiszen sohasem voltak jellemzőek (esetleg az Afrikából jött migráns orvosok igen). Először azt se fogjuk tudni, hogy mit tegyünk ellenük. A szúnyogirtás egészen más kérdés lesz, amikor nem csak a zümmögés és a kellemetlen viszketést kell megelőzni, hanem az álomkórt. Meg lesz itt sárgaláz, ZIKA meg mindenféle nyavalya, ami globális felmelegedés nélkül nem lenne.


Az emberi faj túléli a felmelegedést, és a civilizációnk?


Tegyük fel, hogy a globális felmelegedés teljesen természetes, és ezzel párhuzamosan a környezetrombolást tudjuk kezelni. Hacsak nem forr fel az egész bolygó, az ember megmarad. Soha nem ez volt a kérdés. A kérdés, hogy megmarad-e a civilizációnk vagy összeomlik.


Gazdasági növekedés / csökkenés. Az ország átlagos hőmérsékletének nem-lineáris hatása van a GDP-re. Optimális esetben olyan 13°C az átlagos hőmérséklet, ekkor lehet a legmagasabb a termelékenység (Burke et al. 2015). Mind a hűsebb és a forróbb időjárás csökkenti a nemzeti összterméket. A jelenleg hűsebb államok tehát GPD növekedést is elérhetnek a klímaváltozás következtében (Norvégia), míg a most is meleg államok további GDP vesztést kénytelenek elviselni (Afrika szinte egésze). Ezzel jelentősen tovább nő az országok közötti most is meglevő különbség  (Diffenbaugh és Burke 2019).


Jelenlegi átlagőmérsékelt. Az optimális 13°C narancssárga színnel van jelölve, most a mediterrán vidékekre jellemző. A melegedés hatására tehát, ami most hűsebb színnel van jelölve az közelebb lesz az optimálishoz, és minden pirosasabb vidék még inkább messzebb kerül az optimálistól.

2100-ra a GDP változása országonként. A kékkel jelölt országok GPD-je növekszik, míg a pirossal jelölteké csökken a klímaváltozás következtében. Lényegében Európa, Kanada és Oroszország nyertese lehet a klímaváltozásnak, míg mindenki más vesztese. (Burke et al. 2015)

Ez a meglevő feszültségeket tovább fogja növelni. Hiszen lényegében az eddig is "vesztes" államok továbbra is vesztesek lesznek, míg a "nyertesek" még gazdagabbak. Mielőtt ennek következményein tovább merengek szóljunk az élelmezésről.


Élelmezés:  Mostanában valahogy kevesebbet beszélünk az éhezésekről, mint amikor gyerek voltam. És igen, talán sokkal kevesebb ember fenyeget most azonnal az éhenhalás, mint akkor. Akkor is és most is igaz, hogy globálisan elég élelmet tudunk termelni. Ettől még nem lesz mindenki számára elérhető az élelem. Miközben a fejlett országokban óriási élelmiszerpazarlás történik, van ahol hiány van. És bár elvileg Afrika is képes lenne etetni a megnövekedett lakosságát, ennek nincs meg az infrastrukturális háttere. Pont ez a gond, a technológia sok probléma megoldására létezik, de vagy nagyon sok pénzbe kerül a bevezetése, vagy az emberi lustaságon bukik meg az egész.


Vegyük ehhez hozzá, hogy lehet, hogy irdatlan területek lesznek Szibériában megművelhetőek, de népesség a terjedő Szahara környékén lesz egyre több, ahol sivatagosodás van és így egyre kevesebb ember élelmezése megoldható. A klímaváltozás globális probléma, de a problémák lokálisan jelentkeznek és nem egyenletesen a világban.


Jelenleg úgy néz ki, hogy ott a legnagyobb a probléma, ahol egyrészt az emberek nem tehetnek róla másrészt a bajok csökkentésére nincs forrás.


Szóval van egy új világunk, amiben addig lakatlan területek lakhatóvá válnak és addig lakottak lakhatatlanná. Oroszország vagy USA/Kanada be fog engedni pár százmillió embert, hogy telepedjenek le és műveljék meg a földet? Ha még feudalizmusban élnénk és a lakosság nagy része mezőgazdasággal foglalkozna, ez elképzelhető lenne. De a nemzetállamok idején nem. Így is elég feszültség van a migrációból. Van, nem Magyarországon, ahol sokat beszélnek róla, hanem máshol, de attól még van.

Jelenlegi kilátásunk, hogy az emberiség nagyobb része rosszabb körülmények között fog élni a klímaváltozás következtében! És ez vezethet háborúkhoz. A Szíriai polgárháború, ami jobbára még nem klímaháború volt, csak a nagyhatalmak szokásos veszekedése, megmutatja, hogy mennyire össze tud dőlni a civilizáció, megszűnni a "normális élet". Képzeljük el Afrikát, amikor napokra 50°C felé emelkedik a hőmérséklet, nincs ivóvíz és az aszály miatt egyre kevesebb az élelem. Mi fog ott történni?


Hűtés. A melegedést, lokálisan, az egyes ember szintjén lehetne azzal csökkenteni, hogy hűtjük a lakásainkat / munkahelyeinket. A világ gazdasági motorja a protestáns munkamorál, amit nem a melegebb éghajlathoz találtak ki. A sziesztát nem (csak) azért találták ki, mert ebéd után olyan jó szunyálni egy kicsit, hanem mert, olyan dög meleg van, hogy nem lehet dolgozni. Nálunk is azért nincs értelme beszélgetni arról, hogy miért 2,5 hónap a nyári szünet és miért nem kevesebb, mert nem tudnak mit kezdeni a gyerekekkel a melegben. Lehetne persze erdei iskola, de ugye ahhoz pénz kell.


Technológiailag egy lehűléssel jobban elboldogulnánk. Az egyre jobb szigetelések mellett a fűtés is egyre hatékonyabb, miközben a hűtés sohasem lesz az. A termodinamika második főtétele nem engedi. Miközben télen szinte minden cselekedetünk hozzájárul a lakás fűtéséhez (a saját állandó 36,5 °C testhőmérsékletünk is), addig hűteni csak valami más fűtésével tudunk. A klímaberendezések lényegében a külső levegő melegítésével érik el a belső hűtését. Mindez iszonyatos energiába kerül. Manapság akár többe, mint télen a fűtés.


Ez pedig azt jelenti, hogy a hűtés globálisan nem lesz megoldható. Lehet, hogy melegebben magasabb a biomassza termelés, lehet, hogy emberből is sokkal több van. De – remélem – már régen nem abban mérjük az ember sikerességét, hogy hány darab van belőlünk. Kényelmes éltet szeretnénk minél több ember számára teremteni. Ez a mi és az anyatermészet érdeke is (egy teleszennyezett világ nem kényelmes!) Ezért kell mindent megtenni a környezetünk megóvása érdekében!


Hivatkozott irodalom



2018. május 27., vasárnap

Ökológiai csapda – avagy a jóból is megárt a sok

Az ökológiai csapdák olyanok, hogy az emberi aktivitás következtében megváltozott környezetben a szervezetek maladaptív (számukra előnytelen) élőhely választást tesznek a korábbi, megbízható ismereteik alapján, pedig rendelkezésre áll jobb minőségű élőhely is (Schlaepfer et al. 2005). Újabb példái, hogy nem teszünk túl jót szeretett Földünknek.


Ausztráliába behurcolták a mérgező óriás aga varangy (Bufo marinus). Az őshonos állatok közül többen fogyasztanak varangyokat, amelyek egyike sem mérgező Ausztráliában. A kígyók egy jelentős része megéve ezt az új békát, belehal a mérgezésbe (Phillips et al. 2003). A XX. század elejei behurcolásukat követően egyes kígyófajok morfológiája már kezdett megváltozni: testük nagyobb lett, de szájukat kisebbre képesek csak kitátani, így nem tudják lenyelni a túl nagy és sok mérget tartalmazó varangyot, amit pedig lenyelnek, annak mérge nagyobb testükben jobban eloszlik (Phillips és Shine 2004).


Egy amerikai fehérlepke (Pieris macdunnoughii) petéit a helyi káposztafélékre (Brassicaceae) a kakukktormák közé tartozó Cardamine cordifolia-ra, az arany daravirágra (Draba aurea), Descurainia incana-ra és ikravirágokra (Boechera sp.) helyezi. A behurcolt mezei tarsóka (Thlaspi arvense) szintén a káposztafélék közé tartozik és a lepke petéit rá is helyezi. Ellenben ezen a növényen a lárvák mind elpusztulnak, lepke nem kel ki rajtuk. A tarsóka egyszerűen mérgező számukra. A természetes gazdanövényükön átlagosan 1,6%-a kel ki a petéknek, a növények elterjedését is figyelembe véve ez olyan 3%-os rátermettségcsökkenést jelent a fehérlepke-populáció számára (Nakajima et al. 2013).



Az előzőekben vázolt esetekben fajok a megváltozott környezetben "rosszul" döntöttek, és olyan forrást kezdtek kihasználni, ami számukra nem volt megfelelő. Az ismertetendő tanulmány egy olyan példát mutat be, amelyben a populáció – evolúciós szempontból – teljesen jó döntése okozza a problémát. Egy ökológiai-evolúciós csapdáról van szó.


A főszereplő itt egy amerikai tarkalepke (Euphydryas editha) amelynek természetes gazdanövénye az útifűfélék közé tartozó Collinsia parviflora-ra. A behurcolt lándzsás útifüvet (Plantago lanceolata) kezdetben egyetlen lepke sem szerette jobban az eredeti gazdanövénnyel szemben, de olyan 20% – az eredeti gazdanövénye mellett – elfogadta peterakáskor.
Lándzsás útifű (Plantago lanceolata) – Euphydryas edithaCollinsia parviflora


Az új növényen lassabban fejlődnek a hernyók, de túlélésük magasabb. Az eredeti növény rövid ideig élő egynyári növény. A lepkenőstények minél több petét raknak, annál hosszabb lesz a lárvák fejlődése rajta. A fekunditás szempontjából a sok pete rakása a jobb stratégia. A túlélés szempontjából – az eredeti gazdanövények – a kevesebb, hogy azok gyorsan kifejlődjenek. Ez a növény túl gyorsan eltűnik, és így sok hernyó lényegében éhen hal. Tehát a fekunditás és lárvák túlélése csereviszonyban van egymással: az egyik növelése a másikat csökkenti és viszont. A lándzsás útifüvön viszont több pete mellett is kifejlődnek a hernyók, így evolúciósan az új gazdanövény előnyösebb.


Mivel az új gazdanövényre petézők több utóddal rendelkeznek, így azt aktívan választók előnyt élveznek. A kezdeti preferenciához képest 1982-re már megjelentek olyan egyedek (7%), amelyek az új növényt kedvelték. A preferencia megváltozása elkezdődött. 1990-re már az egyedek 50%-a az útifüvet részesítette előnyben peterakáskor. 2005-re már nem volt olyan egyed, amely a C. parviflora-t kedvelte volna. A gazdanövényváltás ezen a területen (ebben az egy populációban) teljes lett.


És itt jött a probléma. A gazdanövény azért olyan jó, mert a mezőn intenzív legelés folyt. A ritkás növényzetben a talaj közelében melegebb van, ami a változó testhőmérsékletű lepkének jó. Viszont ez 2005 végén a legeltetés megszűnt és ezzel megváltozott a mező szerkezete. A sűrűbb gyep alja hűsebb, ez nem olyan jó a lepkének, illetve a lándzsás útifű sem nő olyan jól. A lándzsás útifű továbbra nem volt már az a csodálatos és mindenhol elérhető gazdanövény, mint addig. 2008-ra lokálisan ki is halt ezt a lepkefaj.


Tehát olyan új tulajdonság evolválódott igen gyorsan (új gazdanövény választása), amely az adott környezetben nagyon jó volt a lepkepopuláció számára, de a gyorsabban változó emberi "gazdaság" miatt végül a populációnak ez a változás lett a veszte.

Az ábra a preferencia változását mutatja egy húsz évet átölelő időintervallumban. Ez az idő elegendő volt, hogy 7%-ról 100%-ra változzon a preferencia.


Mi a tanulság?


Az evolúciós tanulság, hogy rövid idő alatt is jelentős változás történhet egy tulajdonságban. A példa hasonlót az nyírfaaraszoló történetére, amely a XIX. század végén Angliában sötét színűvé vált, majd kifehéredett (itt írtam róla). Ebben a példában pedig egy gazdanövény váltás lett dokumentálva. A tulajdonság heritabilitása 0,9, tehát genetikailag erősen meghatározott (az egyedek közötti variancia 90%-ért a genetika felelős) és a rátermettséget jelentősen növelte az új gazdanövényre való áttérés.


A konzervációbiológiai tanulság, hogy a behurcolások, az azokra adott ökológiai és evolúciós válaszok oda vezethetnek, hogy egy faj kihalhat (itt csak lokálisan, de ez egy veszélyeztetett faj, nincs belőle sok helyen). Nem kell közvetlenül leölnünk valamit, esetleg megsemmisíteni az élőhelyét, hogy kihalása emberi tevékenységre legyen visszavezethető. Itt egyszerűen abbamaradt a több évtizede tartó legeltetés. És erre egy lepkefaj kihal. Na ezért túl óvatosak minden olyannal az ökológusok, hogy "ebből biztosan nem lesz gond".



Hivatkozott irodalom





2017. szeptember 30., szombat

Maci a bodzásban nem eszi a halat

A történet három szereplője a kodiak-medve (Ursus arctos middendorffi), a vörös lazac (Oncorhynchus nerka) és a fürtös bodza (Sambucus racemosa). A szárazföld legnagyobb ragadozójaként ismert, kodiak-medve a barna medve egyik alfaja. Méretéhez képest nemcsak a lazacot nem veti meg, de a bodza bogyós termését sem. A málnásban habzsoló medve nem kitaláció.


Az Alaszkához tartozó Kodiak-szigeten a medvék július - augusztusban a több százezer felfele úszó lazacból lakmároznak (akkor finomak, amikor még nem ívtak), majd az ősz elején az akkor érő bodzát eszik. Így lényegében mindig van mit enniük.


A globális felmelegedés megzavarja a szokásos táplálkozási mintázatot.


Az egyre melegebb tavaszok következtében a bodza érése korábbra húzódik, s az utóbbi  évtizedekben egyre jellemző, hogy a lazacok felúszása és a bodza termésének érése átfed. Ez régebben igen ritka esemény volt. A medvék pedig, ha választhatnak, akkor a bodzát választják.


Ez önmagában érdekes, hiszen a bodza messze nem olyan energiadús élelem, mint a lazac. S bár a bodza nem megy sehova, de a lazacot sem túl nehéz elkapni a sekély patakokban, amikor felfele úsznak.


Miért eszik mégis a bodzát? Abban több a szénhidrát, s arra nagyobb szüksége van a medvéknek, mint a fehérjedús lazachúsra. A gond az, hogy így nem biztos, hogy lesz mit ennie a medvéknek szeptemberben. A kétféle élelemforrás jól kiegészítette egymást, ami a környezet változásával megszűnhet.


A tanulmány közvetlen eredményét nagyon egyszerű elmondani (alátámasztani már nem volt olyan egyszerű, jó pár évtizednyi megfigyelés áll mögötte). Viszont ennél sokkal többről van szó. Rávilágít kevésbé ismert ökológiai összefüggésekre és a klímaváltozás problémáira is.


Az ökológiában az elsődleges, közvetlen populációk kölcsönhatásokról mindenki hallott: ragadozás, versengés, parazitizmus, stb. A közvetett hatásokról viszont nem. A medve és a lazac kettősét figyelve azt látnánk, hogy a medve egyszer csak nem eszi azt a rengeteg élelmet, ami szó szerint a szájába repül (ugrik). És hosszan gondolkodhatnánk, hogy mi változott a medvével vagy a lazaccal. Semmi. A bodza változott meg. Egy harmadik faj alapvetően felforgatja a medve-lazac páros kölcsönhatását. Ez a tanulmány egy csodálatos példája egy közvetett kölcsönhatásnak. A lazac szemszögéből a bodza ugyanis életmentő, bár fizikailag sohasem találkoznak.


A másik tanulság pedig, hogy a klímaváltozás egy összetett folyamat és a hatásait nem tudjuk jósolni. Messze nem arról van szó, hogy a tengerszint felemelkedik és New Yorkot elönti a víz. Ez is lehet, de nagyon valószínűtlen. Florida elöntése az egyre gyakoribb hurrikánok miatt már egy valóságosabb veszély. Ezek azok a veszélyek, amelyekkel könnyen lehet riogatni az embereket. Vannak kevésbé grandiózus, de hasonlóan drámai veszélyek: a megváltozott ökológia környezet következtében tovább gyorsulhat a fajok kihalása. Mi lesz a medvével, ha szeptemberben nem lesz mit ennie? A több túlélő lazac ugyanúgy meg fog halni útja végén, s trágyázni fogja a folyót és a part menti földeket. Mely növények fognak elterjedni ennek hatására? Nincs veszélyben a bodza maga?


Miért gond a fajkihalás? Miért gond, ha megváltoznak az ökológiai kölcsönhatások? Nem ez a világ természetes rendje? Ez volt a Föld történetében mindig. Igen. Voltak kihalások, voltak környezetváltozások (melegedések és lehűlések is). Mi viszont azt tudjuk, hogy ebben a környezetben megél az ember és a civilizációja. A más környezetekről ezt nem tudjuk. Ökológiából az egyik oktatóm mindig a következő hasonlattal magyarázta problémát: egy nagy hajón vagyunk mi emberiség. Most éppen nagy elánnal dobáljuk ki a hajó alkatrészeit. Nem tudjuk melyik mire jó. Egyelőre még megy a hajó. Meddig? Mikor dobunk ki valami olyasmit, amitől összedől az egész?


Hivatkozott irodalom

Deacy WW, Armstrong JB, Leacock WB, Robbins CT, Gustine DD, Ward EJ, Erlenbach JA, Stanford JA. 2017. Phenological synchronization disrupts trophic interactions between Kodiak brown bears and salmon. Proceedings of the National Academy of Sciences 114(39):10432–10437.

2015. szeptember 26., szombat

A madáeretetés ökológiája

A madáretetés, amolyan népi hobbi. Nagyon sokan űzik. Nálunk jobbára télen szokás kis étel labdacsokat, szalonnabőrt, kenyeret, magokat, stb. kirakni az áttelelő madaraink téli túlélését elősegítendő. A madarak persze örömmel veszik a könnyen hozzáférhető táplálékot, s megörvendeztetnek látványukkal, énekükkel. Fiam is előszeretettel nézegette az ablakból a kifüggesztett magokkal teli flakonra szálló madarakat, megjegyezve, hogy milyen sokféle madár fordul meg nálunk.

A "laikusok" számára a tudomány az valami olyasmi, amit tisztaszobákban, fehér köpenybe öltözött komoly hölgyek és urak végeznek méregdrága műszereken. Nem. Nem csak. Vannak kérdések, amelyeket csak méregdrága műszerek segítségével lehet megválaszolni, s vannak amelyekhez azt kell nézni, hogy milyen madarak szállnak le a kihelyezett etetőre.

Új Zélandon olyan 24 háztartást megkértek, hogy vegyenek részt egy ökológiai kísérletben. A házuk kertjébe kihelyeztek egy madáretetőt. Egy állvány s egy kis tálca rajta. Semmi ennél összetettebb. A háztartások felének ennél többet nem is kellett csinálnia, kivéve, hogy egy madarászt időről-időre be kell engedniük, hogy az szemrevételezze az ott levő madarakat. A háztartások mások felének minden nap ki kellett helyeznie kenyeret és magokat a madaraknak. A magokat és a kenyeret természetesen a kísérletezők biztosították, s pontosan ugyan azon adagolásban kellett mindenütt kihelyezni azokat. A megfigyelés 18 hónapig tartott.

Az egyes háztartásokat kéthetente látogatta meg a madarász, aki egy előre meghatározott helyről, ahonnan jól belátta a területet 10 percig figyelte az ott levő, vagy ott átrepülő madarakat. Mindet feljegyezte, azokat is, akiket csak hallott, de nem látott.

Az magokkal és kenyérrel megtámogatott etetők körül más madárközösség volt észlelhető, mint a kirakott élelmet nem tartalmazó etetők körül. Főleg a behurcolt mindenevők és magevők gyakorisága emelkedett, mint a házi veréb (Passer domesticus), gyöngyösnyakú gerle (Streptopelia chinensis), seregély (Sturnus vulgaris) vagy a pásztormejnó (Acridotheres tristis). A helyi nektárevő tuinak (Prosthemadera novaeseelandiae), rovarevő szürke poszátának (Gerygone igata) vagy gyümölcsevő óriás-gyümölcsgalambnak (Hemiphaga novaeseelandiae) nem jut semmi élelem a tipikus etetőkből. Tehát olyan élelmet adunk, ami - legalábbis Új Zélandon - a betelepült madaraknak kedvez az őshonos fajok kárára. Magyarországon azért azt gondolom a gyümölcsevő madarak nem nagyon maradnak télire, de itt is biztosan befolyásolja az etetők jelenléte a helyi madárközösséget. Nem csak az élelem milyensége számít, hanem a helyben kialakuló közösség dominanciaviszonyai is. Egyes madarak igen agresszíven képesek védeni a forrásokat, s így más fajok nem jutnak ahhoz annak ellenére, hogy a madáretetők esetleg "mindenkinek" szánták azt.

A tanulmánynak nem is annyira az eredménye tetszett, hanem a módszere. Az eredmény kicsit várható is volt, bár ugye a precízen kivitelezett és dokumentált megfigyelés többet ér az anekdotáknál. A módszer alapvető egyszerűsége és a kérdés fontossága viszont megkapó. És itt (is) tetten érhető a tudomány nagyszerűsége! Jó kérdéseket kell kitalálni, amelyeket aztán meg kell válaszolni. A közeljövő kihívásai ökológiai természetűek, s így csak akkor tudunk velük mit kezdeni, ha ismerjük a körülöttünk levő világ működését. Ehhez viszont figyelni kell, s ahogy a terepbiológusaink mondják: "bekoszolni a kezünket". Lehet, hogy a minket érdeklő kérdésekre a választ tisztaszobákban kutatják ki, de a minket érintő kérdésekre a válasz ott kint a természetben keresendő.

Madáretetős képet nem találtam a családi fotótárban, de a 2014-es pacsmagi táborban Zsófi lányom és egy jégmadár kettőséről készült fotóval ékítem ezt a bejegyzést.

Hivatkozott irodalom

Galbraith, J. A., Beggs, J. R., Jones, D. N. és Stanley, M. C. 2015. Supplementary feeding restructures urban bird communities. Proceedings of the National Academy of Sciences 112(20): E2648-E2657

 


2015. január 23., péntek

Mióta fogyasztunk alkoholt?

Ugye nem mindegy, hogy a civilizáció átkos (áldásos) hozadéka az alkoholizálás vagy évmilliók óta magunkhoz vesszük azt a kellemesen bódító nedűt. Kétféle nézet van. Az egyik szerint a mezőgazdaság felfedése óta iszunk alkoholt, ami ugye a tartósítás egy módja. Ez alapján nem volt sok időnk hozzászokni ehhez a káros környezeti tényezőhöz, ami magyarázza, hogy micsoda rossz (?) hatással van ránk az alkohol. A másik nézet szerint viszont bőven a mezőgazdaságra való áttérés előtt képesek voltunk kezdeni valamit az alkohollal.
A kérdés eldöntéséhez nézzünk körül a főemlősök között, hogy ők mit tudnak kezdeni az alkohollal. Az egyik alkoholbontó enzimünk az ADH4 (alkohol dehidrogenáz 4) a nyálban, a nyelőcsőben és gyomorban hat, tehát az emésztés során már bontja az alkoholt. Tegyünk itt egy gyors megjegyzést. Az alkohol az egy igen tág fogalom, bár a köznapi használatban mindig etanolt értünk alatta. Vannak azonban másfajta alkoholok is (s nem csak a vakságot és halált okozó metanolról van szó). Ez az enzim alkoholt bont a többi majomban is. Csak nem mindenhol ugyan azt az alkoholt bontja. Az alacsonyabb rendű majmoknál (és félmajmoknál) ez az enzim elsősorban hosszabb szénláncú geraniolt bontja. Ezt az anyagot növények termelik, s a növényi védekezés része a rágással szemben. Tehát a főleg gyümölcsökön és leveleken élő majmok ezt az alkoholt bontják. A gorillák, csimpánzok, bonobók és az ember ősében viszont az enzim megváltozott, s hatékonyan kezdte bontani az etanolt.
Miért volt erre szükség? Úgy 16 millió éve a környezet megváltozott. Hűsebb és szárazabb lett, s az addigi sűrű erdők ritkásodtak. Őseink egyre inkább az erdő talaján, semmint a lombkoronaszintben kezdtek élni. Az érett gyümölcs a legjobb táplálék, tele van cukorral és kevés benne a méreg (végül is az a célja, hogy megegye egy állat). Érett gyümölcs viszont nem mindig áll rendelkezésre. A főemlősök így leveleket, gyökereket, szárat, éretlen gyümölcsöt, s bizony leesett, túlérett, bomlásnak indult gyümölcsöt is ettek. Az érett gyümölcsben igen kevés alkohol van, a túlérés során viszont egyre több. Egyes gyümölcsökben ez 0,5%-os alkoholtartalomig is felmehet (ami azért a pálinkától még elég messze van). Egyik állat (az ember sem) sem mutat preferenciát a túlérett gyümölcsök felé az érettel szemben. De mi van, ha nincs érett gyümölcs? Őseink inkább találkoztak túlérett, bomlásnak indult gyümölccsel, mint éretlennel, valamint inkább szárat ettek, ha nem volt gyümölcs elérhető. A növényi védekező másodlagos anyacseretermékek (mint a geraniol) inkább a levelekben vannak. A továbbra is leveleket evő (ha nincs gyümölcs) majmok így nem álltak át a kisebb szénláncú alkoholok bontására.
No de akkor alkoholizálnak-e az állatok, ha már némelyikük képesek emészteni az alkoholt? A Sivatagi Show emlékezetes jelenete inkább a kivétel, mintsem a szabály. Az emberszabásúak között jól dokumentáltan csak az ember fogyaszt rendszeresebben (?) alkoholt. Igaz nem is nagyon kutatták mondjuk a csimpánzok ilyen irányú hajlamait*. A nyílfarkú mókuscickány (Ptilocercus lowii) a mókuscickányok (a főemlősökkel közeli rokon csoport, semmi közük a cickányokhoz) egyik faja, amely fermentált nektárt fogyaszt. A borneói szágópálmák egyik fajának (Eugeissona tristis) hatalmas virágzata alkoholtartalmú nektárt termel. Az átlagos alkoholtartalom 0,5%, de 3.8%-ot is mértek, ami azért már egy jó sörnek felel meg. Az éjjel aktív állatok egy-egy napjuk alatt annyi alkoholt isznak meg, mintha olyan 9 kisebb pohár bort innánk meg. Na attól már kellemesen be lehet csiccsenteni, de ezek az állatok nem mutatnak semmilyen viselkedésbeli különbséget. Megjegyezendő, hogy az ADH4 enzimük nem működik etilalkoholra, amely funkciót így más alkoholdehidrogenáz vesz át (májban pl.). Szóval az állatok is isznak!
Fig. 1.
(A) Elaltatott mókuscickány, az antenna azért kell, hogy követni tudják. (B) egy közepes méretű virágzat a szágópálmáról (C) a virágzat közelről: az egyes elfásodott, nektárt termelő virágok azok a tüskeszerű dolgok.

* Azért olvastam egy kutatást, amiben közönséges makákó (Macaca fascicularis) alkoholfogyasztását mérték. Az állatokat megtanították, hogy innivalót egy megfelelő pedál lenyomása után kapnak. Kaphattak vizet vagy alkoholt (4%-osat). Na jó előtte napokig alkoholon tartották őket, hogy szokják (na ez a része eléggé fura volt a kísérletnek). S bizony voltak állatok amelyek a következő hónapokban napi szinten az energiaszükségletük akár 20+%-át is alkoholból fedezték. Szóval a "nagyivók" nem csak nálunk jelenhetnek meg, ha amúgy az alkohol rendelkezésre áll (ahogy amúgy ezen majmoknak a természetben nem).
Egészségünkre!

Hivatkozott irodalom

  • Carrigan, M. A., Uryasev, O., Frye, C. B., Eckman, B. L., Myers, C. R., Hurley, T. D. és Benner, S. A. 2015. Hominids adapted to metabolize ethanol long before human-directed fermentation. Proceedings of the National Academy of Sciences 112(2): 458-463
  • Wiens, F., Zitzmann, A., Lachance, M.-A., Yegles, M., Pragst, F., Wurst, F. M., von Holst, D., Guan, S. L. és Spanagel, R. 2008. Chronic intake of fermented floral nectar by wild treeshrews. Proceedings of the National Academy of Sciences 105(30): 10426-10431
  • Milton, K. 2004. Ferment in the family tree: Does a frugivorous dietary heritage influence contemporary patterns of human ethanol use? Integrative and Comparative Biology 44(4): 304-314
  • Vivian, J. A., Green, H. L., Young, J. E., Majerksy, L. S., Thomas, B. W., Shively, C. A., Tobin, J. R., Nader, M. A. és Grant, K. A. 2001. Induction and maintenance of ethanol self-administration in cynomolgus monkeys (Macaca fascicularis): Long-term characterization of sex and individual differences. Alcoholism: Clinical and Experimental Research 25(8): 1087-1097
     

2014. augusztus 14., csütörtök

Zombiapokalipszis - biológiai példák

Mostanában a zombis filmek aranykorukat élik. És ezek a zombik - a "normális" fekete mágiával élőholt létre kényszerítettekkel ellentétben - valamilyen vírusfertőzés áldozatai. Azaz a vírus olyannyira megváltoztatja a viselkedésüket, hogy agyevő gépekké változnak. Azt a részt sohasem értettem, hogy a vírus, hogyan tart mozgásban egy halottat, tehát maradjunk a valóság talaján és a vírus csak a viselkedést változtassa meg, azért, hogy jobban terjedhessen.
Ez így már nem a rémfilmek hatásköre, hanem a biológiáé, mert erre jócskán vannak példák a természetben.

Egy beteg élőlénytől nem várhatjuk el, hogy pontosan úgy viselkedjen, mint egészséges társai. A különbség lehet egyszerűen a betegség mellékhatása (bár nem érdemes ezt a magyarázatot túl sokszor előhozni, lásd Moore 2013). Az új viselkedés vagy tünet ezen kívül lehet a gazda védekezése a parazitával szemben. Egy harmadik eshetőség, hogy a változást a parazita direkt okozza, külön génje van a gazda olyan megváltoztatására, mely a saját továbbadódását elősegíti. Ez a gazda fenotípusának a parazita által való megváltoztatása a manipuláció. Nem egyszerű eldönteni, hogy a fenti három lehetséges magyarázat közül melyik az igaz. A változás tényét fertőzött és nem fertőzött egyedek összehasonlításával megállapíthatjuk. A parazita előnye is mérhető például, hogy milyen arányban fejlődik ki, vagy adódik tovább manipulált vagy nem manipulált gazda esetében (a manipulációt esetleg kísérletesen meg lehet szüntetni). Ellenben a genetikai háttér és a manipuláció pontos mechanizmusa igen kevés esetben ismert, annak ellenére, hogy rengeteg példát ismerünk (amiből párat alább ismertetek). A genetikai háttér ismerete azért is lenne fontos, hogy egyértelműen kimutassuk, hogy a manipuláció képesség mértéke öröklődik (az evolúcióhoz öröklődés kell). Például elképzelhető, hogy ha van is különbség a manipuláció mértékében az a gazda védekezési képessége miatt van. Az egyes paraziták között is szükséges változatosságnak lenni, hogy azok közül a szelekció kiválaszthassa a rátermettebbeket. Az egyik legjobb kísérlet ebben a tekintetben Franceschi és munkatársaié (2010). A Gammarus pulex nevű bolharákot a Pomphorhynchus laevis nevű buzogányfejű féreg használja köztigazdának, mielőtt halak belébe költözve fejezné be életciklusát. A halba pedig úgy jut, hogy a hal a rákot megeszi (a Gammarusok akváriummal rendelkezők körében ismertek lehetnek). A rák természetes viselkedése, hogy a sötétebb helyeket kedveli, ahol ugye elbújhat ragadozói elől. A parazitált rákok viszont jobban kedvelik a fényt, s így nyílt vízben is gyakran előfordulnak, ahol így könnyebben válik belőlük haleledel. Különböző helyről származó rákokat és parazitáikat vizsgálták mindenféle kombinációban összeeresztve azokat. Kimutatható volt, hogy a fény felé mozgást különböző mértékben indukálják a különböző helyről származó férgek, tehát kimutatható, hogy különbség van a manipuláció mértékében és időzítésében is. Itt jegyzem meg, hogy a tanulmány azt is kimutatta, hogy a rákok természetesen védekeznek a parazitával szemben, s a manipuláció a parazitának kitett populációkban sokkal csekélyebb, mintha amit egy a parazitával sohasem találkozott populáció egyedeit fertőzve tapasztaltak.
Említsünk meg azért itt egy példát, ahol a genetikai háttér is ismert! A pestist okozó baktérium (Yersinia pestis) a hordozó bolhák gyomrának megfelelő részét csak akkor tudja eltömíteni, s így átadását biztosítani, ha működik a hemin raktározó (hms) génje (Hinnebusch et al. 1996).

A gazda manipulácót négy nagy csoportba oszthatjuk a parazita átadás mikéntjei szerint (Poulin 2010):
(1) Egyes parazitáknak köztes gazdában töltik lárva- vagy fiatalkorukat s kifejlődve a valódi gazdaszervezetbe kell jutniuk. Ehhez úgy változtatják meg az átmeneti gazda viselkedését, hogy azt a ragadozó végleges gazda inkább észrevegye és megegye. (lásd a kaliforniai csöves fogasponty, a patkány vagy a trópusi hangya példáját alább)
(2) A parazitának vagy a petéinek ki kell jutnia a gazda szervezetéből olyan helyre, ahol a gazda normális körülmények között nem tartózkodik. Az új élőhely lehet akár teljesen alkalmatlan a gazdának. (lásd a fonalféreg és a felemáslábú rák esetét vagy az húrféreg és az erdei tücsök példáját).
(3) A parazitát egy vektor viszi egyik gazdából a másikra. Például egy szúnyogcsípéssel jut egy feertőzött gadából a szúnyogba, majd a szúnyogból egy újabb gazdába. Itt általában a vektor viselkedését befolyásolja a parazita, hogy az többször táplálkozzon például (lásd a lepkeszúnyogok és a Leishmania esetét alább).
(4) A parazita kikel a gazdából, s kívül bábozódik be. A bebábozódás alatt biztonságban kell lennie a parazitoidnak. Ez többféleképpen érhető el, például a gazdát manipulálhatja, hogy az megfelelően védett helyre menjen a prazitoid kikelése előtt, vagy hozzon létre olyan szerkezeteket, amelyek védik a bábot, vagy a gazda egyszerűen maradjon a báb mellett és védje azt. (Maure et al. 2013)

A gazda kívánatosabbá tétele

Az Euhaplorchis californiensis nevű valódi métely három gazdaszervezetet használ életciklusa során. Végső gazdái madarak, s itt válnak szexuálisan éretté, s bennük szaporodnak. Petéik a madár ürülékével távoznak. A petéket egy csiga veszi fel (Cerithidea californica), majd a belőle távozó lárvákat a köztes gazda kaliforniai csöves fogasponty (Fundulus parvipinnis) veszi fel, s itt fejlődnek lárvává, amelyet a madarak a hal elfogyasztásával vesznek fel. A fertőzött halak koponyájába férkőzött férgek megváltoztatják annak viselkedését. A parazitált csöves fogasponty többet összerándul, kitekeredik vagy a felszínre úszik, amely következtében inkább kapják el a ragadozómadarak. A viselkedésben ezen feltűnő mozgáselemek körülbelül ötször gyakoribbá váltak, de ez 30x predáció növekedést okozott. Tehát kis viselkedésbeli változás is nagy különbséget okozhat a parazita átadásának valószínűségében. (Laferty & Morris 1996)
A toxoplazmózis nevű betegséget okozó egysejtű (Toxoplasma gondii) köztigazdája madár vagy emlős, végső, szexuális életszakaszának gazdája pedig valamilyen macskaféle. A parazita a patkány köztigazdájának viselkedését megváltoztatja. A patkány normális körülmények között elkerüli az olyan helyeket, amelyeknek macska szaga van, de a fertőzött állatok ezt kevésbé vagy egyáltalán nem teszik. Csak a macskaszagra adott viselkedési válasz változik, de ez éppen elég, hogy a fertőzött egyedeket inkább elejtsék a macskák. (Berdoy et al. 2000) A Toxoplasma embert is fertőzhet,  bár akármennyire is kedveljük a macskánkat az nem fog minket megenni. Ellenben bennünk is viselkedésváltozást eredményez a parazita. A emberek kevésbé harciasak, és kevésbé tölti el félelemmel őket egy amúgy félelmetes helyzet (például egyedül egy sötét házban). Nem tudnak hosszan figyelni valamire, s ezért több közúti balesetet is szenvednek.
A Podocotyloides stenometra nevű valódi métely kőkorallokban (pl. Porites compressa) fejlődik ki, végső gazdája pedig a kavicsos pillangóhal (Chaetodon multicinctus). A métely a korall megduzzasztja, s színét rózsaszínűre változtatja. A korallpolip így nem tud visszabújni a védő vázába, s feltűnő színezete miatt még inkább észrevehető az őt evő halak számára. A pillangóhalnak egyszerűbb a könnyen hozzáférhető korallpolipot ennie, akkor is, ha így a megfertőződésének esélye is nagyobb (Aeby 2002).
Egy trópusi hangyafajt (Cephalotes atratus), amely amúgy arról is híres, hogy képes vitorlázó repülésre, parazitál egy fonálféreg (Myrmeconema neotropicum). A fertőzött hangyák potrohában fejlődnek a peték. A potroh a normális fekete színe helyett vörös lesz. Amikor a lárvák kezdenek kifejlődni a hangya elhagyja a fészket és vörös potrohát állandóan fenntartva (ilyen normális fajtársai nem tesznek) jár-kel, mígnem valami gyümölcsevő madár le nem csippenti gyümölcsre hasonlító potrohát. A vörös potroh megdöbbentően hasonlít a Hyeronima alchorneoides növény termésére. A fertőzött hangya amúgy bágyadtan viselkedik, ezzel is elősegítve a parazita szándékát, hogy minél könnyebben a madár gazdájába kerüljön. (Yanoviak et al. 2008)
Fertőzött hangya és az utánzandó növény termései
A gazda manipulációja nem mindig költségmentes. A Curtuteria australis nevű valódi métely közti gazdája a Austrovenus stutchburyi nevű nyeregkagyló. A parazita a kagyló lábának alsó részében tokozódik be, s várja, hogy a kagylót a végső gazda csigaforgató megegye. A parazita a lábban felemészti az izom jelentős részét, s így a kagyló nem képes magát beásni a árapály zónában homokba. Az ekképpen a felszínen ragadt kagylót a madarak könnyen megtalálják és megeszik. Azonban a kagylót nemcsak madarak eszik, de egyes ragadozó halak előszeretettel lecsippentik a kilógó lábat, s így a parazitákat is. A métely nem képes a halban tovább fejlődni. A kagylót ragadozó csigák is megehetik, ami megint nem jó a parazitának. Az emígyen nem megfelelő új gazdába kerülő paraziták nem fognak szaporodni, ez egyértelműen a viselkedésmódosítás költsége, igaz ez a szegény megevett kagylóknak igen gyér vigasz. (Thomas & Poulin 1998, Mourisen & Poulin 2003) Ez a rendszer igen sokat vizsgált, ennek ellenére például a manipuláció mértékében szignifikáns különbséget nem találtak különböző genetikájú paraziták között. Leung et al. (2010) megmutatta, hogy a mételyek különböző mértékben helyezkednek el a nyeregkagyló lábának csúcsán vagy fentebbi részén. A különbség azonban nem volt szignifikáns.
Az előző példák mindegyikében egy több gazdán átmenő parazitáról van szó. A klasszikus zombiapokalipszishez olyan kórokozó kéne, amely emberről-emberre terjed és befolyásolja az ember viselkedését. Most álljon itt egy példa, ilyen közvetlen átadással kapcsolatban. Egy gombafaj (Entomophthora muscae) a házilegyet (Musca domestica) fertőzi. A légy idővel kimúlik, s a gomba fonalaival egy felszínre ragasztja a döglött legyet, mintha az csak álldogálna. A gombaspóra átadása akkor történik meg, amikor a fertőzött egyedet egészséges egyedek megtapogatják. A megtapogatott egyed lehet még élő is, de lehet már holt. A jelenségben a legbizarrabb az, hogy a gomba hatására a légy potroha megnövekszik, ami szexuálisan izgató a hím legyek számára. S bizony a hímek előszeretettel tapogatnak az ilyen egyedek körül. Vesztükre. (Møller 1993)  Az eddigiekhez hasonlóan a parazita valamilyen módon kívánatossá teszi a gazdaszervezetet, itt nem a ragadozók számára, hanem saját fajtársai számára.

A gazda más környezetbe kényszerítés

A tűzhangyák egyik faját (Solenopsis invicta) a Pseudacteon tricuspis légy parazitálja. A lárva a hangya fejében fejlődik, s kikelésekor a hangya szó szerint fejét veszti. Áttételesen halála előtti órákban is eléggé fejetlenül viselkedik a parazitája viselkedésmódosító hatása miatt. A parazita nyolc napon át fejlődik, amely idő alatt nem engedi gazdáját, hogy elhagyja a kolóniát (az ugye veszélyes). Viszont a gazda elhagyása előtti 8-10 órában a hangya elhagyja a bolyt, s össze-vissza mászkál mígnem összeesik, s várja végzetét. Ha bírja, akkor kicsit beáshatja magát a földbe, de ez is a parazitának tesz jót, mert nem kerül túl forró helyre. A hangya agya az utolsó, amit a lárva elfogyaszt, de előtte minden mást már felzabált a fejen belül, például a hangya nem képes használni rágóit, mert az izmai már nem léteznek. Ez a történet már elég közel áll egy zombisodáshoz, a tanulmány címe is "zombi tűzhangya dolgozók". Viszont a hangya nemhogy agresszívebb, de kimondottan békés a lárva fejlődése közben. (Henne & Johnson 2007)

A  fonálféreg lárvája Bellorchestia quoyana (korábban Talorchestia quoyana) felemáslábú rákban fejlődik ki. A rák Új-Zéland homokos tengerpartján él, s a nappalokat a homokba ásva tölti, hogy ki ne száradjon. A fonálféreg felnőttkorában nedves vagy egyenes vízi élőhelyhez kötődik, ahol a rák általában nem tartózkodik. A rák viselkedését meg kell kissé változtassa, hogy kikelésekor - ami a gazdáját megöli - megfelelő helyen legyen. A parazitált rákok mélyebbre ásnak, s így nedvesebb élőhelyen vannak, mint nem parazitált társaik. (Poulin & Latham 2002) Vegyük észre, hogy itt a viselkedés nem gyökeres megváltozásáról van szó. A rákok amúgy is beássák magukat a homokba, a féregnek csak ezt a viselkedést kell eltolni, hogy mélyebbre ássanak a rákok.
A húrférgek közé tartozó Paragordius tricuspidatus lárvája az erdei tücsökben (Nemobius sylvestris) fejlődik ki, a fejlődés végén teljesen elfoglalva a tücsök belsejét. Felnőtt életét viszont vízben tölti, ahol a tücsök nem él meg. "Kikelésekor" a tücsöknek vízhez kell - mármint nem kell, de a parazita kényszeríti - mennie, ahol vízbe fúl, és kibújik belőle a kifejlett féreg. Természetes élőhelyükön a tücskök sokszor találkoznak kisebb forrásokkal és patakokkal, de nem igazán szeretnek fürdőzni benne. A fertőzöttek viszont "boldogan" belevetik magukat a vízbe. (Thomas et al. 2002) Minderről egy kis filmet is meg lehet nézni.
Egy vírus úgy befolyásolja a gyapjaslepke viselkedését, hogy az a vírusfertőzésben való elpusztulása előtt egy magas helyre mászik, hogy a belőle halálakor kiszabaduló vírus részecskék magasról hulljanak alá, lehetőleg másokat eltalálva, ezzel segítve a vírus terjedését. Az érdekesség, hogy megtalálták azt az enzimet is, amely felelős a viselkedés kiváltásáért. A ekdiszteroid uridin 5´-difoszfát (UDP)–glükoziltranszferáz enzim a lepke egyik hormonját változtatja meg, ezzel változtatva meg a rovar viselkedését (Hoover et al. 2011). A vírus nem veszi át a lepke agya felett a kontrollt, enzimével egyetlen hormonon egy kicsi kémiai csoportot megváltoztat. Ennyi elég a viselkedés megváltozásához.
Álljon végül itt egy példa, ahol a parazitának nincs köztes gazdája. Az őserdei hangyák igen sok faját parazitálják a Ophiocordyceps nemzetségbe tartozó gombák. A gombaspórával a hagyna kereső útjai alkalmával fertőződhet meg. A gomba a hangya testében növekszik, spórái terjesztéséhez azonban az kell, hogy a fej mögött ízesülésnél kinőjön egy nyél, s ott növesszen egy spóratartót. Ehhez idő kell, márpedig amikor a gomba képes erre, addigra a hangya már halott, a halott hangyát meg társai gyorsan kiteszik a kolóniából. A hangyabolyok ráadásul az őserdő lombkoronájában vannak, ahol szárazabb és melegebb a klíma, a gomba meg nedvesebb, hűvösebb helyet szeretne magának. A fertőzött hangyák testén rángások mennek végig, amelyek következtében leesnek, s bár a hangyák próbálnak felfele menni a kolóniájuk felé, mindig a földhöz közelebb maradnak. Vegyük megint észre, hogy nem valami bonyolult tudatirányító hatásról van szó, elég a hangya izmaira egy görcsöt okozó jelet küldeni, hogy az a "helyén" maradjon. A haláluk előtt a hangyák egy növény levelének alsó részén rágóikkal a fő vagy az elsődleges mellékerekbe harapva felfüggesztik magukat. Halálukban is összezárva tartják rágóikat (a gomba felemésztette eddigre az izmaikat), s ott csüngve "várják", hogy a gomba nyugodtan kifejlődjön és szétszórja spóráit. (Hughes et al. 2011)
Ez egy Attenborough filmből van, nem pont ezekről a fajokról, de a lényeg látszik.
A levelet halálban is szorító hangya a belőle kinőtt gombával (balra) és a levél erezetén jól látható harapásnyom bizonyítja, hogy bizony igen erős harapásról van szó (jobbra).

Vektor manipuláció

A maláriát emberben a Plasmodium falciparum nevű egysejtű okozza. Az egysejtű életszakaszának egy részét szúnyogokban éli. Az emberbe a szúnyogból kerül a parazita, míg a szúnyog az emberből veszi azt fel. A betegség így emberről-embere közvetlenül nem terjed. Egy ideje sejtik, hogy a szúnyogok valamilyen módon inkább szeretik a fertőzött egyedeket (de az nem teljesen tiszta, hogy a fertőzés miatt, vagy az egyén egyéb tulajdonsága miatt sokszor lesz szúnyogcsípés áldozata, s így többször is fertőződik meg). Ezt eldöntendő, fertőzött és nem fertőzött kenyai gyerekeket altattak sátorban, a sátrakat egy csővel összekötötték egy központi térrel, amelyben szúnyogokat eresztettek. A gyerekekhez a szúnyogok nem juthattak el, de a gyerekek szaga ugye szabadon terjedt. Fertőzött gyermekből kétféle volt: Plasmodiummal fertőzött, de szúnyogra nem veszélyes, azaz a parazita nem tud átterjedni a szúnyogra, és szúnyogot fertőzni képes Plasmodiumot hordozó gyermek. A kérdés az volt, hogy merre is repülnek a szúnyogok. A szúnyogok azokat szerették volna, akikben aktívan fertőző parazita van. A gyermekeket a fertőzésből kigyógyították (azért nem az írom, hogy a maláriából, mert egyértelműen beteg gyerekeket azonnal orvoshoz vittek, velük a kísérletet nem végezték el). A gyógyult gyerekeket a szúnyogok nem kedvelték jobban, mint társaikat, így kizárható, hogy a korábbi érdeklődése a szúnyogoknak a személynek és nem a fertőzésnek szól.
A kísérleti berendezés. A központi részbe engedik a szúnyogokat, míg oldalt három sátor van a gyerekekkel.
Embereken nehézkes, meg sok helyen etikátlan is kísérletezni, így szegény egereket vesszük mindig elő. Néhányukat megfertőzték a Plasmodium chabaudii nevű, rágcsálókban maláriát okozó egysejtűvel (ez nem vírus!). Ezt követően megnézték, hogy Anopheles stephensi nevű szúnyog inkább választja-e a fertőzött egereket, mint az egészségeseket. Hogy biztosan kizárják a nem szag típusú jeleket (például magát az egér látványát vagy a betegség miatti láz hőjelét), így a kísérleti berendezés olyan, hogy az egerek környezetéből a levegőt, s így a szagukat, csövön vezetik a szúnyogot tartalmazó ládába. Sőt volt, hogy az egerek szagát okozó molekulákat előre levették, s a szúnyognak csak ezek alapján lehetett választani, közel távol egér nem is volt. Az eredmény pedig, hogy a szúnyogok szeretik a fertőzőképes, de a tüneteket mutató szakaszon már túllevő egerek szagát. A kémiai nevektől nem idegenkedőknek megjegyzem, hogy a 2-metil-vajsav, 3-metil-vajsav, tridecán és kapronsav illatát szeretik, míg a benzotiazol szagát nem. Ezen komponensek mind megtalálható a verejtékben, de az előzők aránya megnő, míg a benzotiazolé csökken a beteg egerek kipárolgásában. A betegség gyors lefolyású (akut) szakaszában levő egerek nem választották (nem jobban, mint az egészséges egereket) a szúnyogok, csak a betegségen átesett, de még fertőző egyedeket. A kipárolgás maga, az egerek jelenléte nélkül, is hasonló módon hat a szúnyogokra. Ebben a példában nem a fertőzött egyed viselkedése változik meg, hanem a szaga, ami megváltoztatja a betegséget átvivő élőlény (az úgynevezett vektor) viselkedését.
Kísérleti berendezés a szúnyog szagpreferenciájának megváltozását mérendő. A szúnyog nem látja az egereket, de dönthet, hogy melyik egér felé vezető légcsőbe megy bele.
A Leishmania nevű egysejtű, amely vérszívó legyekben él, hogy aztán emlősöket fertőzzön, egy gélt választ ki, amely csökkenti a légy (például a lepkeszúnyogfélék közé tartozó Lutzomyia longipalpis) gyomrának térfogatát. A csökkent gyomortérfogat következtében a légy többször próbál étkezni, így többször adhatja át a betegséget okozó Leishmaniat. (Rogers et al. 2002)
A csattanó maszlagot (Datura stramonium) fertőzi a paradicsom foltos sorvasztó vírus (TSWV). A vírust egyik növényről a másikra a nyugati virágtripsz (Frankliniella occidentalis) viszi át. A nőstény tripszek jobban szeretnek fertőzött növényekre petézni, mert ott gyorsabban kelnek ki a peték. Ez viszont még csak indirekt viselkedés változtatás. Érdekes módon ez a növényvírus a tripsz rágásgyakoriságát növeli, azaz többször mélyeszti szívókáját a növénybe, mint a nem fertőzött tripsz. Ezzel ugye a növény gazdába való visszakerülés gyakoriságát növeli a vírus. (Stafford et al. 2011)

Testőr manipuláció

A Glyptapanteles nemzetségbe tartozó parazitoid (a gazdájában fejlődő, kikeléssel a gazdáját általában megölő parazita) gyilkosfürkész-darázs gazdája a Thyrinteina leucocerae lepke hernyója. A darázs lárvája kikelésekor a gazda nem hal meg, hanem a bebábozódó darázs mellett marad, s azt védi. A hernyó vad fejmozgatással űzi el a védtelen báb mellől a ragadozókat és a hiperparazitákat (azaz a parazitát parazitáló élőlényeket, mert ilyen is van) (mozi itt). A testőrködés felére csökkenti a bábok halálozási rátáját, azaz a darázsnak igencsak előnyös. A hernyó viszont nemsokkal a bábok kikelése után meghal. Hogy kikelés után hogyan képesek még mindig befolyásolni a gazdát nem ismert, de minden bizonnyal a hernyóban maradó pár lárva lehet a tettes. (Grosman et al. 2008)
A káposztalepke (Pieris brassicae) a káposztalepke gyilkosfürkész (Cotesia glomerata) lárvák kikelését követően selyemburkot sző a bábok köré, ezzel is védve azokat. Amennyiben megtámadják úgy heves fejrázással próbálja elűzni a támadókat a bábok mellől. (Brodeur et al. 1994) Maga a viselkedés, tehát akár a szelyemgubó készítés, akár a hevesebb fejmozgással való védekezés természetes viselkedés a hernyónál, csak éppen nem a parazitoid darázs védelmében. A parazita így a meglevő viselkedésmintázat irányultságát és intenzitását változtatja meg.
A Dinocampus coccinellae gyilkosfürkész a tizenkétpettyes katicabogár (Coleomegilla maculata) testében fejlődik ki. A testet elfoglaló egyetlen lárva kikelését követően hálót sző a katicabogár lába köré, s azt - a korábban minden bizonnyal a bogár testében hagyott bénító méreggel együtt - egy levélhez erősíti saját bebábozódó testén. A katicabogár így testével védelmezi a bábot. Ez nemcsak egyszerűen egyfajta pajzs, a korlátozottan mozgó, de azért néha életjelet adó katica bizonyítottan jobban el képes zavarni a gyilkosfürkészbáb ragadozóit, mint egy halott katicabogár. Új viselkedésre nem kell itt rávenni a katicabogarat, hisz lényegében élő pajzs/"madárijesztő" funkciója van, viszont a kikelést követően is hatással kell legyen gazdájára, amit feltehetően a gazdába korábban fecskendezett anyagokkal ér el. (Maure et al. 2011)
(A) bebábozódott gyilkos fürkész mellett őrködő hernyó. (B) a bábokat saját selyemburkával és testével is védő hernyó. (C) A báb tetejére "ragasztott" katicabogár. (D) a levéltetű belsejében bebábozódó darázs, amely az elhasznált gazdát még egy nem túl jó, de valamire még használható védővonalként használja. (E-G) pókokat parazitáló darazsak bábjait a pók szében behálózva, így védve őket.

Felhasznált irodalom

  • De Moraes, C. M., Stanczyk, N. M., Betz, H. S., Pulido, H., Sim, D. G., Read, A. F. and Mescher, M. C. 2014. Malaria-induced changes in host odors enhance mosquito attraction. Proceedings of the National Academy of Sciences 111: 11079-11084.
  • Rogers, M. E., Chance, M. L. and Bates, P. A. 2002. The role of promastigote secretory gel in the origin and transmission of the infective stage of Leishmania mexicana by the sandfly Lutzomyia longipalpis. Parasitology 124: 495-507.
  • Lacroix, R., Mukabana, W. R., Gouagna, L. C. and Koella, J. C. 2005. Malaria infection increases attractiveness of humans to mosquitoes. PLoS Biology 3: e298.
    Maris, P. C., Joosten, N. N., Goldbach, R. W. and Peters, D. 2004. Tomato spotted wilt virus infection improves host suitability for its vector Frankliniella occidentalis. Phytopathology 94: 706-711.
  • Stafford, C. A., Walker, G. P. and Ullman, D. E. 2011. Infection with a plant virus modifies vector feeding behavior. Proceedings of the National Academy of Sciences 108: 9350-9355.
  • Smallegange, R. C., van Gemert, G.-J., van de Vegte-Bolmer, M., Gezan, S., Takken, W., Sauerwein, R. W. and Logan, J. G. 2013. Malaria infected mosquitoes express enhanced attraction to human odor. PLoS ONE 8: e63602.
  • Aeby, G. 2002. Trade-offs for the butterflyfish, Chaetodon multicinctus, when feeding on coral prey infected with trematode metacercariae. Behavioral Ecology and Sociobiology 52: 158-165.
  • Lafferty, K. D. and Morris, A. K. 1996. Altered behavior of parasitized killifish increases susceptibility to predation by bird final hosts. Ecology 77: 1390-1397.
  • Berdoy, M., Webster, J. P. and Macdonald, D. W. 2000. Fatal attraction in rats infected with Toxoplasma gondii. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 267: 1591-1594.
  • Poulin, R. and Latham, A. D. M. 2002. Parasitism and the burrowing depth of the beach hopper Talorchestia quoyana (Amphipoda: Talitridae). Animal Behaviour 63: 269-275.
  • Thomas, F., Schmidt-Rhaesa, A., Martin, G., Manu, C., Durand, P. and Renaud, F. 2002. Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water seeking behaviour of their terrestrial hosts? Journal of Evolutionary Biology 15: 356-361.
  • Yanoviak, S. P., Kaspari, M., Dudley, R. and Poinar, G. J. 2008. Parasite-induced fruit mimicry in a tropical canopy ant. American Naturalist 171: 536-544.
  • Henne, D. C. and Johnson, S. J. 2007. Zombie fire ant workers: behavior controlled by decapitating fly parasitoids. Insectes Sociaux 54: 150-153.
  • Thomas, F. and Poulin, R. 1998. Manipulation of a mollusc by a trophically transmitted parasite: convergent evolution or phylogenetic inheritance? Parasitology 116: 431-436.
  • Møller, A. 1993. A fungus infecting domestic flies manipulates sexual behaviour of its host. Behavioral Ecology and Sociobiology 33: 403-407.
  • Moore, J. 2013. An overview of parasite-induced behavioral alterations – and some lessons from bats. The Journal of Experimental Biology 216: 11-17.
  • Hinnebusch, B. J., Perry, R. D. and Schwan, T. G. 1996. Role of the Yersinia pestis hemin storage (hms) locus in the transmission of plague by fleas. Science 273: 367-370.
  • Hoover, K., Grove, M., Gardner, M., Hughes, D. P., McNeil, J. and Slavicek, J. 2011. A gene for an extended phenotype. Science 333: 1401.
  • Flegr, J. 2013. Influence of latent Toxoplasma infection on human personality, physiology and morphology: pros and cons of the Toxoplasma–human model in studying the manipulation hypothesis. The Journal of Experimental Biology 216: 127-133.
  • Hughes, D., Andersen, S., Hywel-Jones, N., Himaman, W., Billen, J. and Boomsma, J. 2011. Behavioral mechanisms and morphological symptoms of zombie ants dying from fungal infection. BMC Ecology 11: 13.
  • Grosman, A. H., Janssen, A., de Brito, E. F., Cordeiro, E. G., Colares, F., Fonseca, J. O., Lima, E. R., Pallini, A. and Sabelis, M. W. 2008. Parasitoid increases survival of its pupae by inducing hosts to fight predators. PLoS ONE 3: e2276.
  • Brodeur, J. and Vet, L. E. M. 1994. Usurpation of host behaviour by a parasitic wasp. Animal Behaviour 48: 187-192.
  • Maure, F., Brodeur, J., Ponlet, N., Doyon, J., Firlej, A., Elguero, É. and Thomas, F. 2011. The cost of a bodyguard. Biology Letters 7: 843-846.
  • Thomas, F., Brodeur, J., Maure, F., Franceschi, N., Blanchet, S. and Rigaud, T. 2011. Intraspecific variability in host manipulation by parasites. Infection, Genetics and Evolution 11: 262-269.
  • Franceschi, N., Cornet, S., Bollache, L., Dechaume-Moncharmont, F.-X., Bauer, A., Motreuil, S. and Rigaud, T. 2010. Variation between populations and local adaptations in acanthocephalan-induced parasite manipulation. Evolution 64: 2417-2430.

Egy megjegyzés a végére. A BSc szakdolgozathoz az ELTE-n jelenleg 15 cikk elolvasását és feldolgozását kérjük. Ez a kis szösszenet úgy kezdődött, hogy a De Moraes és munkatársai (2014) cikkéről szerettem volna beszámolni, de ha már írok, akkor egy kicsit körbejárom a témát. Végül jócskán több, mint 15 cikket elolvastam és szőttem bele a történetbe. Minderre ráment 4 napom, a témával előtte nem foglalkoztam, minden cikket most olvastam és most kerestem. Egy szakdolgozónak van rá 2 féléve, heti 4-5 órányi kredittel. És mégis panaszkodnak, hogy nem tudják megcsinálni. Igaz az ember idővel hatékonyabban olvas cikket, s talán az írás is könnyebbé válik (no meg egy szakdolgozat az olyan 20 oldal, tehát kicsit bő lére kell ereszteni a történeteket), tehát nem várható el senkitől, hogy egy hét alatt szakdolgozatot írjon (bár sokszor ez lesz belőle, amikor leadás előtt jönnek rá, hogy még nagyon nincs kész). Viszont a megkövetelt csekély számú tanulmány feldolgozása - szerintem - sokkal inkább azt tükrözi, hogy mi oktatók nem akarunk annyit foglalkozni a hallgatóval és témájával, mintsem, hogy mennyire lehetetlen ez a hallgatónak.