Zombiapokalipszis - biológiai példák

Mostanában a zombis filmek aranykorukat élik. És ezek a zombik - a "normális" fekete mágiával élőholt létre kényszerítettekkel ellentétben - valamilyen vírusfertőzés áldozatai. Azaz a vírus olyannyira megváltoztatja a viselkedésüket, hogy agyevő gépekké változnak. Azt a részt sohasem értettem, hogy a vírus, hogyan tart mozgásban egy halottat, tehát maradjunk a valóság talaján és a vírus csak a viselkedést változtassa meg, azért, hogy jobban terjedhessen.

Ez így már nem a rémfilmek hatásköre, hanem a biológiáé, mert erre jócskán vannak példák a természetben.

Egy beteg élőlénytől nem várhatjuk el, hogy pontosan úgy viselkedjen, mint egészséges társai. A különbség lehet egyszerűen a betegség mellékhatása (bár nem érdemes ezt a magyarázatot túl sokszor előhozni, lásd Moore 2013). Az új viselkedés vagy tünet ezen kívül lehet a gazda védekezése a parazitával szemben. Egy harmadik eshetőség, hogy a változást a parazita direkt okozza, külön génje van a gazda olyan megváltoztatására, mely a saját továbbadódását elősegíti. Ez a gazda fenotípusának a parazita által való megváltoztatása a manipuláció. Nem egyszerű eldönteni, hogy a fenti három lehetséges magyarázat közül melyik az igaz. A változás tényét fertőzött és nem fertőzött egyedek összehasonlításával megállapíthatjuk. A parazita előnye is mérhető például, hogy milyen arányban fejlődik ki, vagy adódik tovább manipulált vagy nem manipulált gazda esetében (a manipulációt esetleg kísérletesen meg lehet szüntetni). Ellenben a genetikai háttér és a manipuláció pontos mechanizmusa igen kevés esetben ismert, annak ellenére, hogy rengeteg példát ismerünk (amiből párat alább ismertetek). A genetikai háttér ismerete azért is lenne fontos, hogy egyértelműen kimutassuk, hogy a manipuláció képesség mértéke öröklődik (az evolúcióhoz öröklődés kell). Például elképzelhető, hogy ha van is különbség a manipuláció mértékében az a gazda védekezési képessége miatt van. Az egyes paraziták között is szükséges változatosságnak lenni, hogy azok közül a szelekció kiválaszthassa a rátermettebbeket. Az egyik legjobb kísérlet ebben a tekintetben Franceschi és munkatársaié (2010). A Gammarus pulex nevű bolharákot a Pomphorhynchus laevis nevű buzogányfejű féreg használja köztigazdának, mielőtt halak belébe költözve fejezné be életciklusát. A halba pedig úgy jut, hogy a hal a rákot megeszi (a Gammarusok akváriummal rendelkezők körében ismertek lehetnek). A rák természetes viselkedése, hogy a sötétebb helyeket kedveli, ahol ugye elbújhat ragadozói elől. A parazitált rákok viszont jobban kedvelik a fényt, s így nyílt vízben is gyakran előfordulnak, ahol így könnyebben válik belőlük haleledel. Különböző helyről származó rákokat és parazitáikat vizsgálták mindenféle kombinációban összeeresztve azokat. Kimutatható volt, hogy a fény felé mozgást különböző mértékben indukálják a különböző helyről származó férgek, tehát kimutatható, hogy különbség van a manipuláció mértékében és időzítésében is. Itt jegyzem meg, hogy a tanulmány azt is kimutatta, hogy a rákok természetesen védekeznek a parazitával szemben, s a manipuláció a parazitának kitett populációkban sokkal csekélyebb, mintha amit egy a parazitával sohasem találkozott populáció egyedeit fertőzve tapasztaltak.
Említsünk meg azért itt egy példát, ahol a genetikai háttér is ismert! A pestist okozó baktérium (Yersinia pestis) a hordozó bolhák gyomrának megfelelő részét csak akkor tudja eltömíteni, s így átadását biztosítani, ha működik a hemin raktározó (hms) génje (Hinnebusch et al. 1996).

A gazda manipulácót négy nagy csoportba oszthatjuk a parazita átadás mikéntjei szerint (Poulin 2010):

(1) Egyes parazitáknak köztes gazdában töltik lárva- vagy fiatalkorukat s kifejlődve a valódi gazdaszervezetbe kell jutniuk. Ehhez úgy változtatják meg az átmeneti gazda viselkedését, hogy azt a ragadozó végleges gazda inkább észrevegye és megegye. (lásd a kaliforniai csöves fogasponty, a patkány vagy a trópusi hangya példáját alább)

(2) A parazitának vagy a petéinek ki kell jutnia a gazda szervezetéből olyan helyre, ahol a gazda normális körülmények között nem tartózkodik. Az új élőhely lehet akár teljesen alkalmatlan a gazdának. (lásd a fonalféreg és a felemáslábú rák esetét vagy az húrféreg és az erdei tücsök példáját).

(3) A parazitát egy vektor viszi egyik gazdából a másikra. Például egy szúnyogcsípéssel jut egy feertőzött gadából a szúnyogba, majd a szúnyogból egy újabb gazdába. Itt általában a vektor viselkedését befolyásolja a parazita, hogy az többször táplálkozzon például (lásd a lepkeszúnyogok és a Leishmania esetét alább).

(4) A parazita kikel a gazdából, s kívül bábozódik be. A bebábozódás alatt biztonságban kell lennie a parazitoidnak. Ez többféleképpen érhető el, például a gazdát manipulálhatja, hogy az megfelelően védett helyre menjen a prazitoid kikelése előtt, vagy hozzon létre olyan szerkezeteket, amelyek védik a bábot, vagy a gazda egyszerűen maradjon a báb mellett és védje azt. (Maure et al. 2013)

A gazda kívánatosabbá tétele

Az Euhaplorchis californiensis nevű valódi métely három gazdaszervezetet használ életciklusa során. Végső gazdái madarak, s itt válnak szexuálisan éretté, s bennük szaporodnak. Petéik a madár ürülékével távoznak. A petéket egy csiga veszi fel (Cerithidea californica), majd a belőle távozó lárvákat a köztes gazda kaliforniai csöves fogasponty (Fundulus parvipinnis) veszi fel, s itt fejlődnek lárvává, amelyet a madarak a hal elfogyasztásával vesznek fel. A fertőzött halak koponyájába férkőzött férgek megváltoztatják annak viselkedését. A parazitált csöves fogasponty többet összerándul, kitekeredik vagy a felszínre úszik, amely következtében inkább kapják el a ragadozómadarak. A viselkedésben ezen feltűnő mozgáselemek körülbelül ötször gyakoribbá váltak, de ez 30x predáció növekedést okozott. Tehát kis viselkedésbeli változás is nagy különbséget okozhat a parazita átadásának valószínűségében. (Laferty & Morris 1996)

A toxoplazmózis nevű betegséget okozó egysejtű (Toxoplasma gondii) köztigazdája madár vagy emlős, végső, szexuális életszakaszának gazdája pedig valamilyen macskaféle. A parazita a patkány köztigazdájának viselkedését megváltoztatja. A patkány normális körülmények között elkerüli az olyan helyeket, amelyeknek macska szaga van, de a fertőzött állatok ezt kevésbé vagy egyáltalán nem teszik. Csak a macskaszagra adott viselkedési válasz változik, de ez éppen elég, hogy a fertőzött egyedeket inkább elejtsék a macskák. (Berdoy et al. 2000) A Toxoplasma embert is fertőzhet,  bár akármennyire is kedveljük a macskánkat az nem fog minket megenni. Ellenben bennünk is viselkedésváltozást eredményez a parazita. A emberek kevésbé harciasak, és kevésbé tölti el félelemmel őket egy amúgy félelmetes helyzet (például egyedül egy sötét házban). Nem tudnak hosszan figyelni valamire, s ezért több közúti balesetet is szenvednek.

A Podocotyloides stenometra nevű valódi métely kőkorallokban (pl. Porites compressa) fejlődik ki, végső gazdája pedig a kavicsos pillangóhal (Chaetodon multicinctus). A métely a korall megduzzasztja, s színét rózsaszínűre változtatja. A korallpolip így nem tud visszabújni a védő vázába, s feltűnő színezete miatt még inkább észrevehető az őt evő halak számára. A pillangóhalnak egyszerűbb a könnyen hozzáférhető korallpolipot ennie, akkor is, ha így a megfertőződésének esélye is nagyobb (Aeby 2002).

Egy trópusi hangyafajt (Cephalotes atratus), amely amúgy arról is híres, hogy képes vitorlázó repülésre, parazitál egy fonálféreg (Myrmeconema neotropicum). A fertőzött hangyák potrohában fejlődnek a peték. A potroh a normális fekete színe helyett vörös lesz. Amikor a lárvák kezdenek kifejlődni a hangya elhagyja a fészket és vörös potrohát állandóan fenntartva (ilyen normális fajtársai nem tesznek) jár-kel, mígnem valami gyümölcsevő madár le nem csippenti gyümölcsre hasonlító potrohát. A vörös potroh megdöbbentően hasonlít a Hyeronima alchorneoides növény termésére. A fertőzött hangya amúgy bágyadtan viselkedik, ezzel is elősegítve a parazita szándékát, hogy minél könnyebben a madár gazdájába kerüljön. (Yanoviak et al. 2008)

Fertőzött hangya és az utánzandó növény termései

A gazda manipulációja nem mindig költségmentes. A Curtuteria australis nevű valódi métely közti gazdája a Austrovenus stutchburyi nevű nyeregkagyló. A parazita a kagyló lábának alsó részében tokozódik be, s várja, hogy a kagylót a végső gazda csigaforgató megegye. A parazita a lábban felemészti az izom jelentős részét, s így a kagyló nem képes magát beásni a árapály zónában homokba. Az ekképpen a felszínen ragadt kagylót a madarak könnyen megtalálják és megeszik. Azonban a kagylót nemcsak madarak eszik, de egyes ragadozó halak előszeretettel lecsippentik a kilógó lábat, s így a parazitákat is. A métely nem képes a halban tovább fejlődni. A kagylót ragadozó csigák is megehetik, ami megint nem jó a parazitának. Az emígyen nem megfelelő új gazdába kerülő paraziták nem fognak szaporodni, ez egyértelműen a viselkedésmódosítás költsége, igaz ez a szegény megevett kagylóknak igen gyér vigasz. (Thomas & Poulin 1998, Mourisen & Poulin 2003) Ez a rendszer igen sokat vizsgált, ennek ellenére például a manipuláció mértékében szignifikáns különbséget nem találtak különböző genetikájú paraziták között. Leung et al. (2010) megmutatta, hogy a mételyek különböző mértékben helyezkednek el a nyeregkagyló lábának csúcsán vagy fentebbi részén. A különbség azonban nem volt szignifikáns.

Az előző példák mindegyikében egy több gazdán átmenő parazitáról van szó. A klasszikus zombiapokalipszishez olyan kórokozó kéne, amely emberről-emberre terjed és befolyásolja az ember viselkedését. Most álljon itt egy példa, ilyen közvetlen átadással kapcsolatban. Egy gombafaj (Entomophthora muscae) a házilegyet (Musca domestica) fertőzi. A légy idővel kimúlik, s a gomba fonalaival egy felszínre ragasztja a döglött legyet, mintha az csak álldogálna. A gombaspóra átadása akkor történik meg, amikor a fertőzött egyedet egészséges egyedek megtapogatják. A megtapogatott egyed lehet még élő is, de lehet már holt. A jelenségben a legbizarrabb az, hogy a gomba hatására a légy potroha megnövekszik, ami szexuálisan izgató a hím legyek számára. S bizony a hímek előszeretettel tapogatnak az ilyen egyedek körül. Vesztükre. (Møller 1993)  Az eddigiekhez hasonlóan a parazita valamilyen módon kívánatossá teszi a gazdaszervezetet, itt nem a ragadozók számára, hanem saját fajtársai számára.

A gazda más környezetbe kényszerítés

A tűzhangyák egyik faját (Solenopsis invicta) a Pseudacteon tricuspis légy parazitálja. A lárva a hangya fejében fejlődik, s kikelésekor a hangya szó szerint fejét veszti. Áttételesen halála előtti órákban is eléggé fejetlenül viselkedik a parazitája viselkedésmódosító hatása miatt. A parazita nyolc napon át fejlődik, amely idő alatt nem engedi gazdáját, hogy elhagyja a kolóniát (az ugye veszélyes). Viszont a gazda elhagyása előtti 8-10 órában a hangya elhagyja a bolyt, s össze-vissza mászkál mígnem összeesik, s várja végzetét. Ha bírja, akkor kicsit beáshatja magát a földbe, de ez is a parazitának tesz jót, mert nem kerül túl forró helyre. A hangya agya az utolsó, amit a lárva elfogyaszt, de előtte minden mást már felzabált a fejen belül, például a hangya nem képes használni rágóit, mert az izmai már nem léteznek. Ez a történet már elég közel áll egy zombisodáshoz, a tanulmány címe is "zombi tűzhangya dolgozók". Viszont a hangya nemhogy agresszívebb, de kimondottan békés a lárva fejlődése közben. (Henne & Johnson 2007)

A  fonálféreg lárvája Bellorchestia quoyana (korábban Talorchestia quoyana) felemáslábú rákban fejlődik ki. A rák Új-Zéland homokos tengerpartján él, s a nappalokat a homokba ásva tölti, hogy ki ne száradjon. A fonálféreg felnőttkorában nedves vagy egyenes vízi élőhelyhez kötődik, ahol a rák általában nem tartózkodik. A rák viselkedését meg kell kissé változtassa, hogy kikelésekor - ami a gazdáját megöli - megfelelő helyen legyen. A parazitált rákok mélyebbre ásnak, s így nedvesebb élőhelyen vannak, mint nem parazitált társaik. (Poulin & Latham 2002) Vegyük észre, hogy itt a viselkedés nem gyökeres megváltozásáról van szó. A rákok amúgy is beássák magukat a homokba, a féregnek csak ezt a viselkedést kell eltolni, hogy mélyebbre ássanak a rákok.

A húrférgek közé tartozó Paragordius tricuspidatus lárvája az erdei tücsökben (Nemobius sylvestris) fejlődik ki, a fejlődés végén teljesen elfoglalva a tücsök belsejét. Felnőtt életét viszont vízben tölti, ahol a tücsök nem él meg. "Kikelésekor" a tücsöknek vízhez kell - mármint nem kell, de a parazita kényszeríti - mennie, ahol vízbe fúl, és kibújik belőle a kifejlett féreg. Természetes élőhelyükön a tücskök sokszor találkoznak kisebb forrásokkal és patakokkal, de nem igazán szeretnek fürdőzni benne. A fertőzöttek viszont "boldogan" belevetik magukat a vízbe. (Thomas et al. 2002) Minderről egy kis filmet is meg lehet nézni.

Egy vírus úgy befolyásolja a gyapjaslepke viselkedését, hogy az a vírusfertőzésben való elpusztulása előtt egy magas helyre mászik, hogy a belőle halálakor kiszabaduló vírus részecskék magasról hulljanak alá, lehetőleg másokat eltalálva, ezzel segítve a vírus terjedését. Az érdekesség, hogy megtalálták azt az enzimet is, amely felelős a viselkedés kiváltásáért. A ekdiszteroid uridin 5´-difoszfát (UDP)–glükoziltranszferáz enzim a lepke egyik hormonját változtatja meg, ezzel változtatva meg a rovar viselkedését (Hoover et al. 2011). A vírus nem veszi át a lepke agya felett a kontrollt, enzimével egyetlen hormonon egy kicsi kémiai csoportot megváltoztat. Ennyi elég a viselkedés megváltozásához.

Álljon végül itt egy példa, ahol a parazitának nincs köztes gazdája. Az őserdei hangyák igen sok faját parazitálják a Ophiocordyceps nemzetségbe tartozó gombák. A gombaspórával a hagyna kereső útjai alkalmával fertőződhet meg. A gomba a hangya testében növekszik, spórái terjesztéséhez azonban az kell, hogy a fej mögött ízesülésnél kinőjön egy nyél, s ott növesszen egy spóratartót. Ehhez idő kell, márpedig amikor a gomba képes erre, addigra a hangya már halott, a halott hangyát meg társai gyorsan kiteszik a kolóniából. A hangyabolyok ráadásul az őserdő lombkoronájában vannak, ahol szárazabb és melegebb a klíma, a gomba meg nedvesebb, hűvösebb helyet szeretne magának. A fertőzött hangyák testén rángások mennek végig, amelyek következtében leesnek, s bár a hangyák próbálnak felfele menni a kolóniájuk felé, mindig a földhöz közelebb maradnak. Vegyük megint észre, hogy nem valami bonyolult tudatirányító hatásról van szó, elég a hangya izmaira egy görcsöt okozó jelet küldeni, hogy az a "helyén" maradjon. A haláluk előtt a hangyák egy növény levelének alsó részén rágóikkal a fő vagy az elsődleges mellékerekbe harapva felfüggesztik magukat. Halálukban is összezárva tartják rágóikat (a gomba felemésztette eddigre az izmaikat), s ott csüngve "várják", hogy a gomba nyugodtan kifejlődjön és szétszórja spóráit. (Hughes et al. 2011)

Ez egy Attenborough filmből van, nem pont ezekről a fajokról, de a lényeg látszik.

A levelet halálban is szorító hangya a belőle kinőtt gombával (balra) és a levél erezetén jól látható harapásnyom bizonyítja, hogy bizony igen erős harapásról van szó (jobbra).

Vektor manipuláció

A maláriát emberben a Plasmodium falciparum nevű egysejtű okozza. Az egysejtű életszakaszának egy részét szúnyogokban éli. Az emberbe a szúnyogból kerül a parazita, míg a szúnyog az emberből veszi azt fel. A betegség így emberről-embere közvetlenül nem terjed. Egy ideje sejtik, hogy a szúnyogok valamilyen módon inkább szeretik a fertőzött egyedeket (de az nem teljesen tiszta, hogy a fertőzés miatt, vagy az egyén egyéb tulajdonsága miatt sokszor lesz szúnyogcsípés áldozata, s így többször is fertőződik meg). Ezt eldöntendő, fertőzött és nem fertőzött kenyai gyerekeket altattak sátorban, a sátrakat egy csővel összekötötték egy központi térrel, amelyben szúnyogokat eresztettek. A gyerekekhez a szúnyogok nem juthattak el, de a gyerekek szaga ugye szabadon terjedt. Fertőzött gyermekből kétféle volt: Plasmodiummal fertőzött, de szúnyogra nem veszélyes, azaz a parazita nem tud átterjedni a szúnyogra, és szúnyogot fertőzni képes Plasmodiumot hordozó gyermek. A kérdés az volt, hogy merre is repülnek a szúnyogok. A szúnyogok azokat szerették volna, akikben aktívan fertőző parazita van. A gyermekeket a fertőzésből kigyógyították (azért nem az írom, hogy a maláriából, mert egyértelműen beteg gyerekeket azonnal orvoshoz vittek, velük a kísérletet nem végezték el). A gyógyult gyerekeket a szúnyogok nem kedvelték jobban, mint társaikat, így kizárható, hogy a korábbi érdeklődése a szúnyogoknak a személynek és nem a fertőzésnek szól.

A kísérleti berendezés. A központi részbe engedik a szúnyogokat, míg oldalt három sátor van a gyerekekkel.

Embereken nehézkes, meg sok helyen etikátlan is kísérletezni, így szegény egereket vesszük mindig elő. Néhányukat megfertőzték a Plasmodium chabaudii nevű, rágcsálókban maláriát okozó egysejtűvel (ez nem vírus!). Ezt követően megnézték, hogy Anopheles stephensi nevű szúnyog inkább választja-e a fertőzött egereket, mint az egészségeseket. Hogy biztosan kizárják a nem szag típusú jeleket (például magát az egér látványát vagy a betegség miatti láz hőjelét), így a kísérleti berendezés olyan, hogy az egerek környezetéből a levegőt, s így a szagukat, csövön vezetik a szúnyogot tartalmazó ládába. Sőt volt, hogy az egerek szagát okozó molekulákat előre levették, s a szúnyognak csak ezek alapján lehetett választani, közel távol egér nem is volt. Az eredmény pedig, hogy a szúnyogok szeretik a fertőzőképes, de a tüneteket mutató szakaszon már túllevő egerek szagát. A kémiai nevektől nem idegenkedőknek megjegyzem, hogy a 2-metil-vajsav, 3-metil-vajsav, tridecán és kapronsav illatát szeretik, míg a benzotiazol szagát nem. Ezen komponensek mind megtalálható a verejtékben, de az előzők aránya megnő, míg a benzotiazolé csökken a beteg egerek kipárolgásában. A betegség gyors lefolyású (akut) szakaszában levő egerek nem választották (nem jobban, mint az egészséges egereket) a szúnyogok, csak a betegségen átesett, de még fertőző egyedeket. A kipárolgás maga, az egerek jelenléte nélkül, is hasonló módon hat a szúnyogokra. Ebben a példában nem a fertőzött egyed viselkedése változik meg, hanem a szaga, ami megváltoztatja a betegséget átvivő élőlény (az úgynevezett vektor) viselkedését.

Kísérleti berendezés a szúnyog szagpreferenciájának megváltozását mérendő. A szúnyog nem látja az egereket, de dönthet, hogy melyik egér felé vezető légcsőbe megy bele.

A Leishmania nevű egysejtű, amely vérszívó legyekben él, hogy aztán emlősöket fertőzzön, egy gélt választ ki, amely csökkenti a légy (például a lepkeszúnyogfélék közé tartozó Lutzomyia longipalpis) gyomrának térfogatát. A csökkent gyomortérfogat következtében a légy többször próbál étkezni, így többször adhatja át a betegséget okozó Leishmaniat. (Rogers et al. 2002)

A csattanó maszlagot (Datura stramonium) fertőzi a paradicsom foltos sorvasztó vírus (TSWV). A vírust egyik növényről a másikra a nyugati virágtripsz (Frankliniella occidentalis) viszi át. A nőstény tripszek jobban szeretnek fertőzött növényekre petézni, mert ott gyorsabban kelnek ki a peték. Ez viszont még csak indirekt viselkedés változtatás. Érdekes módon ez a növényvírus a tripsz rágásgyakoriságát növeli, azaz többször mélyeszti szívókáját a növénybe, mint a nem fertőzött tripsz. Ezzel ugye a növény gazdába való visszakerülés gyakoriságát növeli a vírus. (Stafford et al. 2011)

Testőr manipuláció

A Glyptapanteles nemzetségbe tartozó parazitoid (a gazdájában fejlődő, kikeléssel a gazdáját általában megölő parazita) gyilkosfürkész-darázs gazdája a Thyrinteina leucocerae lepke hernyója. A darázs lárvája kikelésekor a gazda nem hal meg, hanem a bebábozódó darázs mellett marad, s azt védi. A hernyó vad fejmozgatással űzi el a védtelen báb mellől a ragadozókat és a hiperparazitákat (azaz a parazitát parazitáló élőlényeket, mert ilyen is van) (mozi itt). A testőrködés felére csökkenti a bábok halálozási rátáját, azaz a darázsnak igencsak előnyös. A hernyó viszont nemsokkal a bábok kikelése után meghal. Hogy kikelés után hogyan képesek még mindig befolyásolni a gazdát nem ismert, de minden bizonnyal a hernyóban maradó pár lárva lehet a tettes. (Grosman et al. 2008)

A káposztalepke (Pieris brassicae) a káposztalepke gyilkosfürkész (Cotesia glomerata) lárvák kikelését követően selyemburkot sző a bábok köré, ezzel is védve azokat. Amennyiben megtámadják úgy heves fejrázással próbálja elűzni a támadókat a bábok mellől. (Brodeur et al. 1994) Maga a viselkedés, tehát akár a szelyemgubó készítés, akár a hevesebb fejmozgással való védekezés természetes viselkedés a hernyónál, csak éppen nem a parazitoid darázs védelmében. A parazita így a meglevő viselkedésmintázat irányultságát és intenzitását változtatja meg.

A Dinocampus coccinellae gyilkosfürkész a tizenkétpettyes katicabogár (Coleomegilla maculata) testében fejlődik ki. A testet elfoglaló egyetlen lárva kikelését követően hálót sző a katicabogár lába köré, s azt - a korábban minden bizonnyal a bogár testében hagyott bénító méreggel együtt - egy levélhez erősíti saját bebábozódó testén. A katicabogár így testével védelmezi a bábot. Ez nemcsak egyszerűen egyfajta pajzs, a korlátozottan mozgó, de azért néha életjelet adó katica bizonyítottan jobban el képes zavarni a gyilkosfürkészbáb ragadozóit, mint egy halott katicabogár. Új viselkedésre nem kell itt rávenni a katicabogarat, hisz lényegében élő pajzs/"madárijesztő" funkciója van, viszont a kikelést követően is hatással kell legyen gazdájára, amit feltehetően a gazdába korábban fecskendezett anyagokkal ér el. (Maure et al. 2011)

(A) bebábozódott gyilkos fürkész mellett őrködő hernyó. (B) a bábokat saját selyemburkával és testével is védő hernyó. (C) A báb tetejére "ragasztott" katicabogár. (D) a levéltetű belsejében bebábozódó darázs, amely az elhasznált gazdát még egy nem túl jó, de valamire még használható védővonalként használja. (E-G) pókokat parazitáló darazsak bábjait a pók szében behálózva, így védve őket.

Felhasznált irodalom

• De Moraes, C. M., Stanczyk, N. M., Betz, H. S., Pulido, H., Sim, D. G., Read, A. F. and Mescher, M. C. 2014. Malaria-induced changes in host odors enhance mosquito attraction. Proceedings of the National Academy of Sciences 111: 11079-11084.
• Rogers, M. E., Chance, M. L. and Bates, P. A. 2002. The role of promastigote secretory gel in the origin and transmission of the infective stage of Leishmania mexicana by the sandfly Lutzomyia longipalpis. Parasitology 124: 495-507.
• Lacroix, R., Mukabana, W. R., Gouagna, L. C. and Koella, J. C. 2005. Malaria infection increases attractiveness of humans to mosquitoes. PLoS Biology 3: e298.
  Maris, P. C., Joosten, N. N., Goldbach, R. W. and Peters, D. 2004. Tomato spotted wilt virus infection improves host suitability for its vector Frankliniella occidentalis. Phytopathology 94: 706-711.
• Stafford, C. A., Walker, G. P. and Ullman, D. E. 2011. Infection with a plant virus modifies vector feeding behavior. Proceedings of the National Academy of Sciences 108: 9350-9355.
• Smallegange, R. C., van Gemert, G.-J., van de Vegte-Bolmer, M., Gezan, S., Takken, W., Sauerwein, R. W. and Logan, J. G. 2013. Malaria infected mosquitoes express enhanced attraction to human odor. PLoS ONE 8: e63602.
• Aeby, G. 2002. Trade-offs for the butterflyfish, Chaetodon multicinctus, when feeding on coral prey infected with trematode metacercariae. Behavioral Ecology and Sociobiology 52: 158-165.
• Lafferty, K. D. and Morris, A. K. 1996. Altered behavior of parasitized killifish increases susceptibility to predation by bird final hosts. Ecology 77: 1390-1397.
• Berdoy, M., Webster, J. P. and Macdonald, D. W. 2000. Fatal attraction in rats infected with Toxoplasma gondii. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 267: 1591-1594.
• Poulin, R. and Latham, A. D. M. 2002. Parasitism and the burrowing depth of the beach hopper Talorchestia quoyana (Amphipoda: Talitridae). Animal Behaviour 63: 269-275.
• Thomas, F., Schmidt-Rhaesa, A., Martin, G., Manu, C., Durand, P. and Renaud, F. 2002. Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water seeking behaviour of their terrestrial hosts? Journal of Evolutionary Biology 15: 356-361.
• Yanoviak, S. P., Kaspari, M., Dudley, R. and Poinar, G. J. 2008. Parasite-induced fruit mimicry in a tropical canopy ant. American Naturalist 171: 536-544.
• Henne, D. C. and Johnson, S. J. 2007. Zombie fire ant workers: behavior controlled by decapitating fly parasitoids. Insectes Sociaux 54: 150-153.
• Thomas, F. and Poulin, R. 1998. Manipulation of a mollusc by a trophically transmitted parasite: convergent evolution or phylogenetic inheritance? Parasitology 116: 431-436.
• Møller, A. 1993. A fungus infecting domestic flies manipulates sexual behaviour of its host. Behavioral Ecology and Sociobiology 33: 403-407.
• Moore, J. 2013. An overview of parasite-induced behavioral alterations – and some lessons from bats. The Journal of Experimental Biology 216: 11-17.
• Hinnebusch, B. J., Perry, R. D. and Schwan, T. G. 1996. Role of the Yersinia pestis hemin storage (hms) locus in the transmission of plague by fleas. Science 273: 367-370.
• Hoover, K., Grove, M., Gardner, M., Hughes, D. P., McNeil, J. and Slavicek, J. 2011. A gene for an extended phenotype. Science 333: 1401.
• Flegr, J. 2013. Influence of latent Toxoplasma infection on human personality, physiology and morphology: pros and cons of the Toxoplasma–human model in studying the manipulation hypothesis. The Journal of Experimental Biology 216: 127-133.
• Hughes, D., Andersen, S., Hywel-Jones, N., Himaman, W., Billen, J. and Boomsma, J. 2011. Behavioral mechanisms and morphological symptoms of zombie ants dying from fungal infection. BMC Ecology 11: 13.
• Grosman, A. H., Janssen, A., de Brito, E. F., Cordeiro, E. G., Colares, F., Fonseca, J. O., Lima, E. R., Pallini, A. and Sabelis, M. W. 2008. Parasitoid increases survival of its pupae by inducing hosts to fight predators. PLoS ONE 3: e2276.
• Brodeur, J. and Vet, L. E. M. 1994. Usurpation of host behaviour by a parasitic wasp. Animal Behaviour 48: 187-192.
• Maure, F., Brodeur, J., Ponlet, N., Doyon, J., Firlej, A., Elguero, É. and Thomas, F. 2011. The cost of a bodyguard. Biology Letters 7: 843-846.
• Thomas, F., Brodeur, J., Maure, F., Franceschi, N., Blanchet, S. and Rigaud, T. 2011. Intraspecific variability in host manipulation by parasites. Infection, Genetics and Evolution 11: 262-269.
• Franceschi, N., Cornet, S., Bollache, L., Dechaume-Moncharmont, F.-X., Bauer, A., Motreuil, S. and Rigaud, T. 2010. Variation between populations and local adaptations in acanthocephalan-induced parasite manipulation. Evolution 64: 2417-2430.

Egy megjegyzés a végére. A BSc szakdolgozathoz az ELTE-n jelenleg 15 cikk elolvasását és feldolgozását kérjük. Ez a kis szösszenet úgy kezdődött, hogy a De Moraes és munkatársai (2014) cikkéről szerettem volna beszámolni, de ha már írok, akkor egy kicsit körbejárom a témát. Végül jócskán több, mint 15 cikket elolvastam és szőttem bele a történetbe. Minderre ráment 4 napom, a témával előtte nem foglalkoztam, minden cikket most olvastam és most kerestem. Egy szakdolgozónak van rá 2 féléve, heti 4-5 órányi kredittel. És mégis panaszkodnak, hogy nem tudják megcsinálni. Igaz az ember idővel hatékonyabban olvas cikket, s talán az írás is könnyebbé válik (no meg egy szakdolgozat az olyan 20 oldal, tehát kicsit bő lére kell ereszteni a történeteket), tehát nem várható el senkitől, hogy egy hét alatt szakdolgozatot írjon (bár sokszor ez lesz belőle, amikor leadás előtt jönnek rá, hogy még nagyon nincs kész). Viszont a megkövetelt csekély számú tanulmány feldolgozása - szerintem - sokkal inkább azt tükrözi, hogy mi oktatók nem akarunk annyit foglalkozni a hallgatóval és témájával, mintsem, hogy mennyire lehetetlen ez a hallgatónak.