Az eukarióta plasztiszok evolúciós története

Az eukarióták színtestjei (plasztiszai) cianobaktérium eredetűek. Azaz egy eukarióta sejt bekebelezett egy baktériumot és abból lett a színtest. Az ilyen baktérium bekebelezésből eredő színtestet elsődleges plasztisznak nevezzük. A legtöbb, a kedves olvasó által ismert, fotoszintézisre képes élőlénynek ilyen plasztisza van. Ez jellemző ugyanis a szárazföldi növényekre. Elsődleges plasztisza van így minden zöld színtestű növénynek (Viridiplantae), a vörösmoszatoknak (Rhodophyta) és a Glaucophyta moszatoknak. Ezen élőlények együtt alkotják az Archaeplastida kládot, ami név arra utal, hogy ősileg plasztisszal rendelkeznek.

Az eukarióták bizonyos csoportjai ilyen elsődleges plasztisszal rendelkező élőlényeket kebeleztek be, hogy így tegyenek szert a fotoszintézis képességére. Ezt hívjuk másodlagos plasztisznak. A másodlagos plasztiszoktól kezdve lesz különösen érdekes a történet.

Vannak valamilyen zöldmoszattól eredő plasztiszok. Ezek az egyszerűbb történetek, mert mind a gazdák jó messze vannak egymástól a törzsfán, mind a bekebelezett zöldmoszatok. Másodlagos plasztiszt találunk a szemesostorosoknál (Euglenida, Discoba) és a zöldamőbáknál (Chlorarachniophyta, Rhizaria). A szemesostorosok plasztisza a Pyramimonadales zöldmoszatrend tagjaival áll rokoni kapcsolatban, míg a zöldamőbáké a Bryopsidales rendével. Van még egy csoport, aminek másodlagos (vagy sorozatosan másodlagos, lásd később) zöldmoszat eredetű plasztisza van: Lepidodinium páncélosostoros nemzetség plasztisza a Pedinophyceae családból ered.

A páncélosostorosok (Dinophyta, Alveolata) egy igen különleges csoport, mert sokféle plasztisszal rendelkeznek. Ősileg volt egy vörösalga eredetű plasztiszuk, amit viszont többször lecseréltek valami másra. Például egy zöldalga eredetű plasztiszra. Ezt nevezzük sorozatos másodlagos plasztisznak. A sorozatos jelző jelöli, hogy itt bizony plasztiszcseréről van szó.

A probléma a vörösalga eredetű plasztiszokkal van.

Az, hogy vörösalga eredetűek az nem kétség. No de hányszor történt bekebelezés, mi mit kebelezett be és hányszor veszett el a plasztisz? Ha ránézünk az alábbi törzsfára. Egy kicsit szokni kell. De evolúcióbiológiát nem lehet törzsfák bámulása nélkül megúszni. Minél kevesebb elágazás választ el két csoportot, annál közelebb vannak egymáshoz evolúciós értelemben. Ahogy már írtam az Archaeplastida egy ilyen csoport (klád). Ez a törzsfa az eukarióták Diaphoretickes (nevezték Corticates-nek is) nevű részét mutatja. A szemesostorosokon kívül minden más fotoszintetikus eukarióta ezen csoporton belül van (és sok nem fotoszintetikus is). A vörösalga eredetű plasztiszokkal az a probléma, hogy úgy tűnnek egymásnak igen szoros rokonai.

Egy másodlagos, vörösalga eredetű plasztiszt viszont nem feltételezhetünk. Ha a garatosostorosok (Cryptophyta), mészmoszatok (Haptophyta), Alveolata és Stramenopila közös őse kebelezett volna be egy vörösalgát, akkor előbb történt volna meg a másodlagos plasztisz kialakulása, mint az elsődlegesé. Ezen csoportok közös őse ugyanis tartalmazza az Archaeplastida kládot is. Ez az ábrán a törzsfa gyökere.

Megúszhatnánk két bekebelezéssel. Egyrészt a garatosostorosok, másrészt a teljes másik klád a TSAR és Haptista szupercsoportokkal együtt egy-egy bekebelezést tudhat magáénak. Ha pedig közös őst szeretnénk a plasztiszoknak, akkor az egyik másodlagos plasztisszal rendelkezik, a másik csoport pedig harmadlagossal (azaz egy másodlagos plasztisszal rendelkező algát kebelezett be).

Túl sok plasztiszvesztést feltételez az egy másodlagos és egy harmadlagos plasztisz

Ha megnézzük a törzsfát, bőven találunk teljes kládokat, amelyekben nincs fotoszintetikus színtestnek még a nyoma sem. Még az ábrán fotoszintetikusnak mutatott Alveolata-knak és Stramenopila-knak is csak egy része fotoszintetikus. Az Alveolatakon belül a Myzozoa kládban van plasztisz, de nem mind képes a fotoszintézisre (a maláriát is okozó Plasmodium fajok például nem fotoszintetizálnak). Az Alveolaták másik nagy csoportja, a csillósok (a papucsállatka csillós) nem mutatják jelét, hogy valaha lett volna színtestük. A Rhizárián belül csak a zöldalga eredetű színtesttel rendelkező zöldamőbáknak van plasztisza, más csoportnak nincs. A Stramenopila klád olyan ikonikus fotoszintetikus csoportot tartalmaz, mint a barnamoszatok vagy a sárgamoszatok. Ezek mind az Ochrophyta kládba tartoznak. Az ezen kívül eső Stramenopilák között találjuk a petespórásgombákat vagy a labirintusgombákat, amelyek nem fotoszintetikusak és nincs nyoma, hogy valaha azok lettek volna. Tehát két bekebelezéssel úgy úszhatjuk meg, ha feltételezzük, hogy igen sokszor nyomtalanul eltűnt a plasztisz. Van rá példa, de ennyiszer az más sok a jóból.

Harmadlagos, negyedleges és ötödleges plasztiszok

Mostanában egy olyan elmélet rajzolódik ki, hogy másodlagos, vörösalga eredetű plasztisza a garatosostorosoknak (Cryptophyta) van. Egy ilyen garatosostorost kebeleztek be a fotoszintetikus Stramenopila / Ochrophyta őse. Nekik tehát így harmadlagos plasztiszuk van. És a mészmoszatok (Haptophyta) egy fotoszintetikus Stramenopila bekebelezésével tettek szert plasztiszra, hasonlóan az Alveolata / Myzozoa csoporthoz. Egymástól függetlenül természetesen.

A páncélosostorosoknak mindenféle plasztiszuk (is) van

A páncélosostorosok (Dinophyta vagy Dinophlagellata) egyes tagjai igen különböző plasztisszal rendelkezhetnek. Van, amelyiknek az eredeti, Stramenopila eredetű, harmadlagos plasztisza van. És van olyan, ami ezt lecserélte egy kovamoszatra (Bacillariophyceae, szintén a Stramenopila klád része). Ilyen plasztiszt találunk a Kryptoperidinium és Durinskia nemzetségekben. Itt külön érdekesség, hogy a bekebelezett kovamoszat sejtmagja, sőt még mitokondriuma is megvan és működik. Viszont a gazdával szinkronban szaporodnak, tehát tisztességek sejtszervecske. A zöldalga eredetű plasztiszról már írtam. És van mészmoszat eredetű plasztisz a Karenia és Karlodinium nemzetségekben. Ha a mészmoszat negyedleges plasztisszal rendelkezik, akkor ezen páncélosostorosok bizony ötödlegessel!

Azért írok ezzel, mert ez a kép eléggé megbolygatja a korábbit, amiben harmadlagos plasztisz csak az páncélosostorosok körében volt, és negyedleges, pláne ötödleges plasztiszról szó sem volt. A RAS (Rhizaria-Alveolata-Stramenopila) kládban feltételeztek egy másodlagos plasztiszt. A Cryptophyta és Haptophyta kládok korábban még akár egy leszármazási vonalba is voltak, aminek egy másik másodlagos plasztisza lenne. Egy ideje már sejthető, hogy külön klád, így akkor két másodlagos plasztisz jelenik meg. Azaz alapvetően vörösalga bekebelezéseket feltételeztek. A tankönyvemben is ez az evolúciós elmélet van még leírva. De ahogy egyre több fajnak ismerjük a teljes genomját, úgy egyre pontosabb törzsfáink vannak, amelyek lehetővé teszik, hogy egyre pontosabban megismerjük az evolúciós történetet.

Hivatkozott irodalom

• Jackson, C., Knoll, A.H., Chan, C.X., Verbruggen, H., 2018. Plastid phylogenomics with broad taxon sampling further elucidates the distinct evolutionary origins and timing of secondary green plastids. Sci. Rep. 8:1523.
• Sibbald, S.J., Archibald, J.M., 2020. Genomic insights into plastid evolution. Genome Biology and Evolution 12: 978–990.
• Yoon, H.S., Hackett, J.D., Pinto, G., Bhattacharya, D., 2002. The single, ancient origin of chromist plastids. PNAS 99:15507–15512.
• Ševčíková, T., Horák, A., Klimeš, V., Zbránková, V., Demir-Hilton, E., Sudek, S., Jenkins, J., Schmutz, J., Přibyl, P., Fousek, J., Vlček, Č., Lang, B.F., Oborník, M., Worden, A.Z., Eliáš, M., 2015. Updating algal evolutionary relationships through plastid genome sequencing: did alveolate plastids emerge through endosymbiosis of an ochrophyte? Sci. Rep. 5, 10134.
• Stiller, J.W., Schreiber, J., Yue, J., Guo, H., Ding, Q., Huang, J., 2014. The evolution of photosynthesis in chromist algae through serial endosymbioses. Nat. Comm. 5, 5764.
• Burki, F., Kaplan, M., Tikhonenkov Denis, V., Zlatogursky, V., Minh Bui, Q., Radaykina Liudmila, V., Smirnov, A., Mylnikov Alexander, P., Keeling Patrick, J., 2016. Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista. Proc. R. Soc. London, Ser. B 283, 20152802.

Miről mesél egy újonnan felfedezett, fagocitáló egysejtű?

Bevallom, szeretem a rendszertant. Nem kimondottan az a tantárgy, diszciplína, amit szeretni szokás. Sőt túl sok hallgató tartja feleslegesnek, telefonkönyv magoláshoz hasonlatosnak. Diákként én sem voltam mindig odáig érte. A sok latin fajnév, a túlságosan hasonló növények bizony el tudják tántorítani az embert a tárgy szeretetétől. Azóta viszont megszerettem a rendszertannak azt a részét, ami az evolúciós történetről szól (márpedig a modern fejlődéstörténeti rendszertan teljes egészében arról szól).

Most két újonnan felfedezett fajról írok, amelyek a vörösalgák (Rhodophyta) rokonságába tartoznak, de velük ellentétben képesek a fagocitózisra (más sejtek bekebelezésére), ami kimondottan ritka a növények körében. Így utalnak arra az ősi állapotra, amikor az elsődleges plasztisszal rendelkező növények (Archaeplastida) bekebelezték a plasztisz ősét, egy cianobaktériumot.

De lehet, hogy egy kicsit túl nagyon ugrottan a történetben. A növényekről általánosan az a vélekedés, hogy egy helyben üldögélnek, a napfény energiáját felhasználva maguk állítják elő szerves anyagaikat a levegőben található széndioxidból és közben még oxigént is eresztenek a környezetbe. Mindezt a csodát a plasztisznak (színtest) nevezett sejtszervük segítségével képesek véghezvinni a fotoszintézisnek nevezett folyamat során.

A plasztisz őse egy cianobaktérium, amelyet egy eukarióta egysejtű bekebelezett és vele egyre szorosabb kapcsolatot kialakítva vált sejtszervvé. Ezeket a növényeket hívjuk elsődleges plasztisszal rendelkező növényeknek (sőt növénynek igazából csak ezeket hívjuk). Jelenleg három nagy csoportot különböztetünk meg: a kékeszöld moszatokat (Glaucophyta), a vörösmoszatokat (Rhodophyta) és a zöld növényeket (Viridiplantae). A kékeszöld moszatoknak összesen 15 faja ismert, érdekességük, hogy plasztiszuk két membránja között megtalálható a baktériumokra jellemző murein sejtfal. A zöld növények közé tartoznak a szározföldi növények is, amelyeket a kedves olvasó biztosan jól ismeri. A vörösmoszatok egy fajgazdag csoport, ahova igen nagy méretű, többsejtű élőlények is tartoznak. Tengeri vízalatti nézelődés során is belefuthatunk képviselőikbe és a tányérunkra is kerülhet belőle a (szusihoz használt Nori például vörösalga).

Hipotetikus kinézete az első növénynek, amely még két ostorral rendelkezik (flagellum), de már van színteste (plastid). Forrás: Spiegel 2012

A vörösmoszatok nagyon nem mozgolódnak. Körükből nem ismert még ostoros forma sem. Mind az ősinek tekintett kékeszöld algák között találunk ostoros formát, mind a zöld növények között. Mivel a kétostoros forma elég jellemző a növényekre és a rokonságukra, így az ősük is ilyen lehetett. Sőt, mivel még nem rendelkezett a fotoszintézis képességével, így más sejtek bekebelezésével (fagocitózis) volt kénytelen szerezni táplálékát (Spiegel 2012). Ilyen ősi jelleggel bíró élőlény találtak egy ukrán tóban és Vietnam partjainál levő korallzátonynál vett mintában.

A Rhodelphis limneticus fénymikroszkóppal (balról az első két ábra) és elekromikroszkóppal megfigyelve (jobb oldali ábra). A két ostor minden képen jól látható. A skálavonal 10 mikrométer.

A keresztségben a Rhodelphis limneticus és Rhodelphis marinus nevet kapó (Gawryluk et al. 2019) egysejtű élőlényeknek két ostora van, más sejtek bekebelezésével táplálkoznak (egy videó erről itt), megfigyelhető színtestük nincs. Genetikai állományuk vizsgálata alapján viszont a vörösalgák testvérei.

A növények fő csoportjainak egymáshoz való viszonya és az újonnan leírt Rhodelphis fajok elhelyezkedése.

További érdekessége ezen élőlényeknek, hogy bennük a színtestnek látható nyoma nincs. Biztosan volt nekik, mert sejtmagjukban találhatóak olyan gének, amelyek a plasztiszból kerültek oda. Viszont a fotoszintézishez szükséges gének hiányoznak. A plasztisznak (ami valamilyen minimális formában ott lehet, csak nem vették észre) egyéb anyagcsereutakban lehet szerepe. Érdekes módon a plasztisz genomot nem sikerült azonosítani, lehet, hogy az teljesen elveszett.


A Rhodelphis genetikai állománya nagy és benne sok intron található. Ezzel nem tér el nagyon a szárazföldi növények genomjától (persze azoknál kisebb). Viszont a vörösalgák genomja sokkal kompaktabb és kevés intron van bennük. Így például kijelenthető, hogy ez levezetett bélyeg a vörösalgáknál, a vörösmoszatok egyszerűsödtek (ebben a tekintetben) evolúciójuk során.


Az elsődleges plasztisszal rendelkező élőlények (növények) történetét az új felfedezés fényében úgy mesélhetjük el, hogy "egyszer volt, hol nem volt egy kétostorú, fagocitálni képes sejt, amely bekebelezett egy cianobaktériumot, amit ahelyett, hogy megemésztett volna, a rabszolgájává tett, hogy neki szerves vegyületeket állítson elő. Ez a leszármazási vonal sokáig megtartotta a fagocitózis képességét, így nappal fotoszintetizált, de sötétben képes volt ragadozó életmódra." A későbbi, csak fotoszintetizáló leszármazottak bizonyultak hosszútávon sikeresnek, jelenleg egy zöldalga csoportban a Prasinophytában (a klád parafiletikus!) vannak fagocitózisra képes fajok (Maruyama és Kim, 2013).

Az új felfedezés rámutat, hogy a fagocitózis képessége a nagy kládok elválásáig is megmaradt, tehát nem veszett el az Archaeplastida evolúció korai szakaszában, ahogy azt eddig gondolták.

Csak a rendszertan finomságai iránt érdeklődőknek jelzem, hogy a leírók a két fajt külön törzsbe sorolták (Rhodelphidia), és mivel a Linné-i rendszerben osztálynak, rendnek és családnak is kell lennie, így Rhodelphea osztály, Rhodelphida rend és Rhodelphidae család is keletkezett. Ezzel szemben a kladisztikus rendszertan az elágazásokra fókuszál, és ott nem kell ennyi felesleges hierarchiaszintet beiktatni két darab, azonos nemzettségbe sorolt fajért. Hátha egyszer elterjed a kladisztikus szemlélet!

Hivatkozott irodalom

Spiegel, F. W. 2012. Contemplating the first Plantae. Science 335(6070): 809–810
Maruyama, S. és Kim, E. 2013. A modern descendant of early green algal phagotrophs. Current Biology 23(12): 1081–1084
Gawryluk, R. M. R., Tikhonenkov, D. V., Hehenberger, E., Husnik, F., Mylnikov, A. P. és Keeling, P. J. 2019. Non-photosynthetic predators are sister to red algae. Nature 572(7768): 240–243