A neandervölgyiek és a kultúra

A neandervölgyieket csapott homlokú, nagydarab és buta ősembereknek tartjuk. Tökéletes példái az erős, de buta embernek. Alakjuk tényleg zömökebb volt a filigrán modern emberhez képest, magasabbak is voltak, s minden bizonnyal erősebbek is. S tényleg csapottabb volt a homlokuk. A kisebb homlok - legalábbis modern emberben - kisebb agykoponyát, azaz kisebb agyat jelent. A szemünk feletti nagy csupasz felület az okosság és a bölcsesség jele a mai napig is. A kisebb agy szerényebb mentális képességekre utal. S itt jön a probléma. A neandervölgyinek általában nagyobb az agytérfogata, mint az anatómiailag modern embernek (nekünk). Nekik átlagosan 1200-1750 cm³-s az agyuk, nekünk átlagosan 1400 cm³. A neandervölgyiek agya hátrafelé nyúlt meg és nem felfele, mint a mienk.

Neandervölgyi arcrekonstrukció.

A tárgyi kultúra leginkább fennmaradt leletei a kőeszközök. Ezek igen lassan változtak az évszázezrek alatt. Az elmúlt pár tízezer évből már csont eszközök is fennmaradtak. Ezek közül több egyértelműen ékszer. Például az átfúrt karmok és fogak nem nagyon lehetnek mások.

Grotte du Renne-ben (Franciaország) talált 40.000 éves csont leletek. A felsők fúrók, árak és tűk. Az alsó sorban átfúrt fogak vannak, amit ékszerként használhattak. (Higham et al. 2010-ből)

Ezek olyan időszakból (40.000 évvel ezelőttről) kerültek elő, amikor a neandervölgyi és az anatómiailag modern ember is lakta a vidéket. S bár maguk a leletek többször neandervlgyi leletekkel együtt vannak, van egy nehezen változó kép, hogy ilyen fejlett tárgyi kultúrával a neandervölgyiek nem rendelkezhettek.


Ez a nézetet egyre inkább át kell értékelnünk. A barlangban talált csontok egy részét az alakjuk alapján neandervölgyitől eredőként azonosították. Viszont vita tárgya, hogy magukat a tárgyakat a neandervölgyiek készítették és használták. Van, aki szerint a neandervölgyi legfeljebb átvehette a modern embertől a tárgyakat. Van aki szerint a tárgyak egy felsőbb rétegből kerültek oda. A vitához nyújt újabb adalékot egy a PNAS-ban megjelent friss tanulmány, amelyben csontok fehérjetartalma alapján lehet megállapítani, hogy az milyen állathoz (emberhez) tartozik. A fehérjék aminosav-összetétele jellemző az adott élőlényre. Olyannyira, hogy az emberi és a neandervölgyi kollagének (kötőszöveti rostok) különböznek. A mienk aszparaginsavban gazdag, míg a neandervölgyieké aszparaginban. Ez alapján a kisebb csontszilánkokról is megállapítható, hogy milyen embertől származtak. S bizony a tárgyak mellett csak neandervölgyitől származó csontokat lehet találni. A legegyszerűbb magyarázat erre, hogy bizony ők használták ezeket a tárgyakat. Tehát tárgyi kultúrájuk lényegesen fejlettebb volt, mint ahogy hittük.


Az absztrakt gondolkodás egyik jele a művészet megjelenése. Ilyen időtávból leginkább "karcolatok" maradhatnak fent. Egy 2014-ben publikált lelet ebben a tekintetben különösen érdekes. Egy Giblartári barlangban egymást metsző vonalakból álló "ábrát" találtak.

Neandervölgyi "karcrajz". Az egymást metsző vonalakat sok, óvatos mozdulattal lehet csak megalkotni.

Ugyan azon fajta kövön a kutatók megvizsgálták, hogy ugyanilyen mély karcolatokat mivel és hogyan lehet elérni. Egyszeri karcolással, tehát lényegében véletlenszerűen ilyen mély bevésődést nem lehet elérni. Oda-vissza vásve egy kővel annak formája lesz más. Tehát egy irányba kellett többször végighúzni rajta egy másik követ. Az egész műhöz 200-300 mozdulatra volt szükség. A lelet olyan időszakból származik, amikor az Ibériai-félszigeten még nem jelent meg az anatómiailag modern ember, de a neandervölgyi már régóta itt élt. Csak ez utóbbitól származhat, s mutatja, hogy absztrakt gondolkodásra képes emberősről van szó.


Egy szó mint száz a neandervölgyieknek már volt saját tárgyi kultúrájuk és képesek voltak az absztrakt gondolkodásra. Ez sem olyan jellemző, ami csak a mi fajunkra lenne jellemző.

Hivatkozott irodalom

• Wade, L. 2016. Neandertals made jewelry, proteins confirm. Science 353(6306): 1350-1350
• Higham, T., Jacobi, R., Julien, M., David, F., Basell, L., Wood, R., Davies, W. és Ramsey, C. B. 2010. Chronology of the Grotte du Renne (France) and implications for the context of ornaments and human remains within the Châtelperronian. Proceedings of the National Academy of Sciences 107(47): 20234-20239
• Welker, F., Hajdinjak, M., Talamo, S., Jaouen, K., Dannemann, M., David, F., Julien, M., Meyer, M., Kelso, J., Barnes, I., Brace, S., Kamminga, P., Fischer, R., Kessler, B. M., Stewart, J. R., Pääbo, S., Collins, M. J. és Hublin, J.-J. 2016. Palaeoproteomic evidence identifies archaic hominins associated with the Châtelperronian at the Grotte du Renne. Proceedings of the National Academy of Sciences, DOI:10.1073/pnas.1605834113
• Rodríguez-Vidal, J., d’Errico, F., Pacheco, F. G., Blasco, R., Rosell, J., Jennings, R. P., Queffelec, A., Finlayson, G., Fa, D. A., Gutiérrez López, J. M., Carrión, J. S., Negro, J. J., Finlayson, S., Cáceres, L. M., Bernal, M. A., Fernández Jiménez, S. és Finlayson, C. 2014. A rock engraving made by Neanderthals in Gibraltar. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 111(37): 13301-13306
   

Egyszer vagy többször vonultunk ki Afrikából?

Ausztrália őslakossága több tekintetben is különleges. Kinézetre nagyon hasonlítanak az afrikaiakra (négerekre), de mégsem azok: önálló nagyrasszként definiáljuk őket. Ausztráliában - jelenkori távolsága és kései európai kolonizációja ellenére - igen régóta élnek emberek. 45-60 ezer éve lakott a vidék. Ekkor még Ausztrália, Tazmánia és Pápua Új-Guinea összefüggő szárazföld volt. A tengerszint későbbi emelkedésével váltak el egymástól. Ázsiától így is több tengeri út választotta el, igaz az indonéz szigetvilág egy jó része is összefüggő volt Dél-Kelet Ázsiával. Van egy elmélet miszerint olyan 100 ezer éve az Arábiai félsziget déli részén keresztül elhagyta egy embercsoport Afrikát, s az Indiai-óceán partján végigvonulva jutottak el és népesítettek be Ausztráliát. Leszármazottaik a negritók, melanézek, pápuák és az ausztrál őslakosok. Ettől függetlenül egy embercsoport később a Közel-Keleten keresztül (a mai Egyiptom - Sínai-félsziget - Levant útvonalon) jutott el Eruázsiába. S bár Arábia déli részén tényleg éltek anatómiailag modern emberek (mert ős- és előemberek régóta lakják Eurázsiát, így saját fajunk/alfajunk megnevezésére használjuk az anatómiailag modern ember kifejezést), lehet, hogy nem mentek tovább, s minden ma élő nem-Afrika egyetlen kirajzásból származik.

A kétféle terjedés ábrázolása. A bal oldalin az Arábiába átjutó csoport jut tovább és terjed az óceán partján egészen Ausztráliáig. A másik (bal) feltevés alapján ez a kirajzás sikertelen volt és megakadt Arábiában. Minden ma élő nem-Európai ugyan azon kirajzásból származik. Az ábra a készülő evolúcióbiológia tankönyvemből van :)

Az emberek genetikai vizsgálata segíthet a kérdés eldöntésében. Ehhez lehetőleg sok pápua, ausztrál őslakos, és persze mindenféle más Eurázsiai teljes genomjának a szekvenálására szükség van. Több kutatócsoport ezt is tette, s eredményeink összecsengenek.

Az emberek genetikai távolsága alapján rajzolt "törzsfa" és a (c) neandervölgyi valamint (d) gyenyiszoviai gének aránya az emberekben. Az egymáshoz közel élő emberek nemcsak kinézetre hasonlítanak, de nem túl meglepő módon genetikailag is. A távolság ezen kívül Afrikától való távolsággal is jól összefügg. Az Afrikai (narancssárga) népcsoportokhoz legközelebb a Közel-Keleti, Közép-Ázsiai és Európai népek (rózsaszín) állnak. Náluk messzebbre kellett vándorolniuk Dél Ázsiaikanak (indiaiak, zöld) és a Kelet-Ázsiaiaknak (kék). Jól elkülönülnek a Szibériai és az Amerikát meghódító népcsoportoknak (vörös), akiket ma lényegében eszkimóként és indiánokként ismerünk. A pápuák és ausztrál őslakosok a Kelet-Ázsiai csoporton belül egy viszonylag jól elkülönült (sárga) csoportot alkotnak. Ezen csoportok viszont ebben az elemzésben alulreprezentáltak, a direkt őket analizálóban még jobban elkülönülnek.

A genetikai távolság az Afrikai és más népcsoportok között nő Afrikától való távolsággal. Mallick et al. tanulmányban (lásd ábra) így a Kelet-Ázsiaiak kerültek a legmesszebb az Afrikai populációktól. A genetikai távolsághoz hozzájárul az Eurázsiában talált ősibb embercsoportokkal való keveredés. Valamennyi neandervölgyi minden nem-Afrikaiban van. Bennünk Európaiakban ez olyan 1% körüli, de keletibb népekben akár 3%-ot elérhet. Ezt tovább bonyolítja a gyenyiszoviaikkal való keveredés. Ez az embercsoport pár fogból ismert, így nem igazán tudjuk, hogyan nézhetett ki, de genetikailag eltért a neandervölgyiektől és az anatómiailag modern embertől is. Keveredés a modern emberrel csak a Dél-Kelet Ázsiaiakban és a páuákban-ausztrál őslakosokban mutatható ki. Ők akkor vonulhattak át a területen, amikor ez az ősi embercsoport még itt tartózkodott. A később jövő embercsoportok ("sárgák") már nem igazán találkozhattak velük.

A pápuák és ausztrál őslakosok valamikor 70 ezer éve válhattak el a többi Eurázsiát benépesítő embercsoporttól. Nagyon úgy tűnik, hogy ugyan abból a kiáramlásból származnak, amiből a többi nem-Afrikai (Malaspinas et al. 2016). Az eredmények nem teljesen egyértelműek. Külső hasonlóságuk ellenére genetikailag távol állnak az afrikaiaktól ezen népek, s ennek magyarázata nem egyszerű. Ilyen genetikai távolság kialakulásához a 70 ezer éves elválásnál régebben kellett volna elválniuk a populációknak. Azaz talán mégiscsak volt egy embercsoport, ami 100 ezer évvel ezelőtt kijutott Afrikából, elterjedt valamennyire Ázsia déli részén, s genetikájának egy részét most megtaláljuk a pápuákban, melanézekben, ausztrál őslakosokban. Ezt veti fel Pagani et al. s hoz érveket mellette kutatásaikból.

Egy szó mint száz, Ausztrália benépesítése továbbra is egy izgalmas kérdésköre őstörténetünknek. A távoli kontinensre Afrikából nagyon hamar megérkeztek az emberek, akik így vagy-úgy, de elkülönülnek Eurázsiát benépesítő másik két nagyrassztól.

Hivatkozott irodalom

• Malaspinas, A.-S., Westaway, M. C., Muller, C., Sousa, V. C., Lao, O., Alves, I., Bergström, A., Athanasiadis, G., Cheng, J. Y., Crawford, J. E., Heupink, T. H., Macholdt, E., Peischl, S., Rasmussen, S., Schiffels, S., Subramanian, S., Wright, J. L., Albrechtsen, A., Barbieri, C., Dupanloup, I., Eriksson, A., Margaryan, A., Moltke, I., Pugach, I., Korneliussen, T. S., Levkivskyi, I. P., Moreno-Mayar, J. V., Ni, S., Racimo, F., Sikora, M., Xue, Y., Aghakhanian, F. A., Brucato, N., Brunak, S., Campos, P. F., Clark, W., Ellingvåg, S., Fourmile, G., Gerbault, P., Injie, D., Koki, G., Leavesley, M., Logan, B., Lynch, A., Matisoo-Smith, E. A., McAllister, P. J., Mentzer, A. J., Metspalu, M., Migliano, A. B., Murgha, L., Phipps, M. E., Pomat, W., Reynolds, D., Ricaut, F.-X., Siba, P., Thomas, M. G., Wales, T., Wall, C. M. r., Oppenheimer, S. J., Tyler-Smith, C., Durbin, R., Dortch, J., Manica, A., Schierup, M. H., Foley, R. A., Lahr, M. M., Bowern, C., Wall, J. D., Mailund, T., Stoneking, M., Nielsen, R., Sandhu, M. S., Excoffier, L., Lambert, D. M. és Willerslev, E. 2016. A genomic history of Aboriginal Australia. Nature advance online publication DOI: 10.1038/nature18299
• Mallick, S., Li, H., Lipson, M., Mathieson, I., Gymrek, M., Racimo, F., Zhao, M., Chennagiri, N., Nordenfelt, S., Tandon, A., Skoglund, P., Lazaridis, I., Sankararaman, S., Fu, Q., Rohland, N., Renaud, G., Erlich, Y., Willems, T., Gallo, C., Spence, J. P., Song, Y. S., Poletti, G., Balloux, F., van Driem, G., de Knijff, P., Romero, I. G., Jha, A. R., Behar, D. M., Bravi, C. M., Capelli, C., Hervig, T., Moreno-Estrada, A., Posukh, O. L., Balanovska, E., Balanovsky, O., Karachanak-Yankova, S., Sahakyan, H., Toncheva, D., Yepiskoposyan, L., Tyler-Smith, C., Xue, Y., Abdullah, M. S., Ruiz-Linares, A., Beall, C. M., Di Rienzo, A., Jeong, C., Starikovskaya, E. B., Metspalu, E., Parik, J., Villems, R., Henn, B. M., Hodoglugil, U., Mahley, R., Sajantila, A., Stamatoyannopoulos, G., Wee, J. T. S., Khusainova, R., Khusnutdinova, E., Litvinov, S., Ayodo, G., Comas, D., Hammer, M. F., Kivisild, T., Klitz, W., Winkler, C. A., Labuda, D., Bamshad, M., Jorde, L. B., Tishkoff, S. A., Watkins, W. S., Metspalu, M., Dryomov, S., Sukernik, R., Singh, L., Thangaraj, K., Pääbo, S., Kelso, J., Patterson, N. és Reich, D. 2016. The Simons Genome Diversity Project: 300 genomes from 142 diverse populations. Nature advance online publication doi: 10.1038/nature18964
• Pagani, L., Lawson, D. J., Jagoda, E., Mörseburg, A., Eriksson, A., Mitt, M., Clemente, F., Hudjashov, G., DeGiorgio, M., Saag, L., Wall, J. D., Cardona, A., Mägi, R., Sayres, M. A. W., Kaewert, S., Inchley, C., Scheib, C. L., Järve, M., Karmin, M., Jacobs, G. S., Antao, T., Iliescu, F. M., Kushniarevich, A., Ayub, Q., Tyler-Smith, C., Xue, Y., Yunusbayev, B., Tambets, K., Mallick, C. B., Saag, L., Pocheshkhova, E., Andriadze, G., Muller, C., Westaway, M. C., Lambert, D. M., Zoraqi, G., Turdikulova, S., Dalimova, D., Sabitov, Z., Sultana, G. N. N., Lachance, J., Tishkoff, S., Momynaliev, K., Isakova, J., Damba, L. D., Gubina, M., Nymadawa, P., Evseeva, I., Atramentova, L., Utevska, O., Ricaut, F.-X., Brucato, N., Sudoyo, H., Letellier, T., Cox, M. P., Barashkov, N. A., Škaro, V., Mulahasanovic´, L., Primorac, D., Sahakyan, H., Mormina, M., Eichstaedt, C. A., Lichman, D. V., Abdullah, S., Chaubey, G., Wee, J. T. S., Mihailov, E., Karunas, A., Litvinov, S., Khusainova, R., Ekomasova, N., Akhmetova, V., Khidiyatova, I., Marjanović, D., Yepiskoposyan, L., Behar, D. M., Balanovska, E., Metspalu, A., Derenko, M., Malyarchuk, B., Voevoda, M., Fedorova, S. A., Osipova, L. P., Lahr, M. M., Gerbault, P., Leavesley, M., Migliano, A. B., Petraglia, M., Balanovsky, O., Khusnutdinova, E. K., Metspalu, E., Thomas, M. G., Manica, A., Nielsen, R., Villems, R., Willerslev, E., Kivisild, T. és Metspalu, M. 2016. Genomic analyses inform on migration events during the peopling of Eurasia. Nature advance online publication doi: 10.1038/nature19792
   

A depressziót fogjuk a neandervölgyire!

Egyszer volt, hol nem volt, volt egyszer a Neandervölgyi ősember, akinek amióta ismert a genomja (DNS szekvenciája) már sejthető, hogy egyrészt együtt élt az anatómiailag modern emberrel (a mai ember), keveredtek is, s bennünk Európaiakban és Ázsiaiakban maradt is a genetikai állományukból. Korábban inkább azt keresték, hogy milyen előnyös tulajdonságokat kaptunk tőlük. Most azt nézték meg, hogy milyen betegségekre való hajlamot örököltünk ettől az emberelődtől. A depresszió, a gyorsabb véralvadás (ami viszont a vérrögök képződését is elősegíti), bőrléziók vagy a koronaerek meszesedése lehet, hogy az ő bennünk továbbélő génjeikkel függ össze.

Neandervölgyi ember rekonstrukció

Megszoktuk, hogy mi vagyunk az egyetlen emberfaj a Földön. Nem volt mindig így ez. Az Európában és Ázsiában élő neandervölgyiekkel az Afrikából kiáramló anatómiailag modern ember találkozott. Sőt, ha találkoztak az nem csak egymás gyilkolásáról szólt (bár sokan úgy gondolják, hogy az ember tevékenyen részt vett a testvérfaj kiirtásában), hanem bizony a keveredésről is. Becslések szerint 1.5-4% a genomunknak neandervölgyi eredetű. Ezek a gének segítettek az új környezethez való alkalmazkodásban, úgy a helyi kórokozók elleni védelemben, zsírok (lipidek) lebontásában, vagy az új bőr- és szőrjelleg kialakításában (nem véletlen, hogy fehérnek ábrázolják a neandervölgyit, míg az Afrikából kirajzó ember fekete volt).

No de okozhatnak-e most valami kalamajkát ezek a gének? Ez egy fura kérdés. Egyrészről egyértelmű, hogy bizonyos genomrégiókból feltűnően hiányoznak a neandervölgyiek genetikai öröksége, ezek valószínűleg sterilitást okoztak a férfiakban, s így gyorsan kiszelektálódtak. Hasonlóan bármi olyan, ami alapvetően inkompatibilis lett volna az emberi működéssel vagy szelektív hátrány okoz kiszelektálódott volna. Ellenben vannak olyan tulajdonságok, amelyek alapvetően pozitívak, de hajlamosíthatnak idősebb korban bizonyos betegségekre. Vagy általában jók, csak más génekkel párosítva nem azok. És hogyan szűrnek erre? Hát megnézik sok ember genomját (nem a teljeset, csak egyfajta mintázatát), s ezt próbálják összefüggésbe hozni az egészségügyi történetükkel.

Ez alapján elsősorban a depressziót hozták ki, mint jellemzően a neandervölgyi elemekkel összefüggő betegséget. Ezen kívül egy bőrbetegség, az elhízás, gyorsabban rögösödő vér és bizonyos érelmeszesedések hozhatók összefüggésbe a neandervölgyiekkel. A bőrbetegség esetleg érthető, bőrünk több tulajdonságát a neandervölgyiektől vettük át. Az elhízás is implikálható a lipidanyagcsere változásával. A véralvadásra vannak ötletek, például, hogy több nagyvadat kellett vadászni, nagyobb volt a sérülés esélye, s így jól jött a hatékonyabb véralvadás. De ez így önmagában csak egy történet, ami elég jól hangzik, de nem ismert, hogy inkább sérültek volna az emberek Európában és Ázsiában, mint Afrikában (ahol szintén elég sok nagyvad él még, s élt is). A depressziót meg elég nehéz bárhova tenni.

A neandervölgyiek genetikáját vizsgáló kutatások csodálatosak, ez a milyen betegséggel lehetnek összefüggésben kevésbé. A betegség - genetika összefüggés vizsgálatoknak megvan a maguk problematikája. A genetika jól ismert és az adatok pontosak lehetnek. A betegségeknél van a probléma. Az adatbázisok ugyanis azt tartalmazzák, hogy ki mivel fordult orvoshoz. Azt nem amivel nem fordult, s azokat, sem akiknek amúgy volt problémájuk, de nem mentek vele orvoshoz. Az adatbázis ráadásul Európai ősökkel rendelkező (fehér) személyeket gyűjt, akikben eleve vannak neandervölgyi gének. Szóval - szerintem - óvatosnak kéne lenni! Lehet, hogy csak annyi mond, hogy a neandervölgyi gének rendelkezők (Európaiak) inkább mennek depresszióval orvoshoz. Vagy elhízottak (Amerika nagy része az), vagy van valamilyen érrendszeri problémája.

A The Atlantic-ban jelent meg egy cikk decemberben, ami felhívja a figyelmet a genetikai asszociációs vizsgálatok veszélyeire. Szomorú, de olyan génekre (genetikai jelekre) is sikeresen kihozták, hogy borzalmas betegségekre predesztinálják az embert, amiről később kiderült, hogy nagyon gyakori az emberi populációban. Ha meg gyakori, akkor nem lehet gond vele. Ez körülbelül az, hogy minden halálos betegségben szenvedőben találunk H₂O-t.

Hivatkozott irodalom

• Sankararaman, S., Mallick, S., Dannemann, M., Prufer, K., Kelso, J., Paabo, S., Patterson, N. és Reich, D. 2014. The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans. Nature 507(7492): 354-357
• Vernot, B. és Akey, J. M. 2014. Resurrecting surviving Neandertal lineages from modern human genomes. Science 343(6174): 1017-1021
• Green, R. E., Krause, J., Briggs, A. W., Maricic, T., Stenzel, U., Kircher, M., Patterson, N., Li, H., Zhai, W., Fritz, M. H.-Y., Hansen, N. F., Durand, E. Y., Malaspinas, A.-S., Jensen, J. D., Marques-Bonet, T., Alkan, C., Prüfer, K., Meyer, M., Burbano, H. A., Good, J. M., Schultz, R., Aximu-Petri, A., Butthof, A., Höber, B., Höffner, B., Siegemund, M., Weihmann, A., Nusbaum, C., Lander, E. S., Russ, C., Novod, N., Affourtit, J., Egholm, M., Verna, C., Rudan, P., Brajkovic, D., Kucan, Ž., Gušic, I., Doronichev, V. B., Golovanova, L. V., Lalueza-Fox, C., de la Rasilla, M., Fortea, J., Rosas, A., Schmitz, R. W., Johnson, P. L. F., Eichler, E. E., Falush, D., Birney, E., Mullikin, J. C., Slatkin, M., Nielsen, R., Kelso, J., Lachmann, M., Reich, D. és Pääbo, S. 2010. A draft sequence of the Neandertal genome. Science 328(5979): 710-722
• Abi-Rached, L., Jobin, M. J., Kulkarni, S., McWhinnie, A., Dalva, K., Gragert, L., Babrzadeh, F., Gharizadeh, B., Luo, M., Plummer, F. A., Kimani, J., Carrington, M., Middleton, D., Rajalingam, R., Beksac, M., Marsh, S. G. E., Maiers, M., Guethlein, L. A., Tavoularis, S., Little, A.-M., Green, R. E., Norman, P. J. és Parham, P. 2011. The shaping of modern human immune systems by multiregional admixture with archaic humans. Science 334(6052): 89-94
• Khrameeva, E. E., Bozek, K., He, L., Yan, Z., Jiang, X., Wei, Y., Tang, K., Gelfand, M. S., Prufer, K., Kelso, J., Paabo, S., Giavalisco, P., Lachmann, M. és Khaitovich, P. 2014. Neanderthal ancestry drives evolution of lipid catabolism in contemporary Europeans. Nat Commun 5:3584
• Simonti, C. N., Vernot, B., Bastarache, L., Bottinger, E., Carrell, D. S., Chisholm, R. L., Crosslin, D. R., Hebbring, S. J., Jarvik, G. P., Kullo, I. J., Li, R., Pathak, J., Ritchie, M. D., Roden, D. M., Verma, S. S., Tromp, G., Prato, J. D., Bush, W. S., Akey, J. M., Denny, J. C. és Capra, J. A. 2016. The phenotypic legacy of admixture between modern humans and Neandertals. Science 351(6274): 737-741