Az eukarióták színtestjei (plasztiszai) cianobaktérium eredetűek. Azaz egy eukarióta sejt bekebelezett egy baktériumot és abból lett a színtest. Az ilyen baktérium bekebelezésből eredő színtestet elsődleges plasztisznak nevezzük. A legtöbb, a kedves olvasó által ismert, fotoszintézisre képes élőlénynek ilyen plasztisza van. Ez jellemző ugyanis a szárazföldi növényekre. Elsődleges plasztisza van így minden zöld színtestű növénynek (Viridiplantae), a vörösmoszatoknak (Rhodophyta) és a Glaucophyta moszatoknak. Ezen élőlények együtt alkotják az Archaeplastida kládot, ami név arra utal, hogy ősileg plasztisszal rendelkeznek.
Az eukarióták bizonyos csoportjai ilyen elsődleges plasztisszal rendelkező élőlényeket kebeleztek be, hogy így tegyenek szert a fotoszintézis képességére. Ezt hívjuk másodlagos plasztisznak. A másodlagos plasztiszoktól kezdve lesz különösen érdekes a történet.
Vannak valamilyen zöldmoszattól eredő plasztiszok. Ezek az egyszerűbb történetek, mert mind a gazdák jó messze vannak egymástól a törzsfán, mind a bekebelezett zöldmoszatok. Másodlagos plasztiszt találunk a szemesostorosoknál (Euglenida, Discoba) és a zöldamőbáknál (Chlorarachniophyta, Rhizaria). A szemesostorosok plasztisza a Pyramimonadales zöldmoszatrend tagjaival áll rokoni kapcsolatban, míg a zöldamőbáké a Bryopsidales rendével. Van még egy csoport, aminek másodlagos (vagy sorozatosan másodlagos, lásd később) zöldmoszat eredetű plasztisza van: Lepidodinium páncélosostoros nemzetség plasztisza a Pedinophyceae családból ered.
A páncélosostorosok (Dinophyta, Alveolata) egy igen különleges csoport, mert sokféle plasztisszal rendelkeznek. Ősileg volt egy vörösalga eredetű plasztiszuk, amit viszont többször lecseréltek valami másra. Például egy zöldalga eredetű plasztiszra. Ezt nevezzük sorozatos másodlagos plasztisznak. A sorozatos jelző jelöli, hogy itt bizony plasztiszcseréről van szó.
A probléma a vörösalga eredetű plasztiszokkal van.
Az, hogy vörösalga eredetűek az nem kétség. No de hányszor történt bekebelezés, mi mit kebelezett be és hányszor veszett el a plasztisz? Ha ránézünk az alábbi törzsfára. Egy kicsit szokni kell. De evolúcióbiológiát nem lehet törzsfák bámulása nélkül megúszni. Minél kevesebb elágazás választ el két csoportot, annál közelebb vannak egymáshoz evolúciós értelemben. Ahogy már írtam az Archaeplastida egy ilyen csoport (klád). Ez a törzsfa az eukarióták Diaphoretickes (nevezték Corticates-nek is) nevű részét mutatja. A szemesostorosokon kívül minden más fotoszintetikus eukarióta ezen csoporton belül van (és sok nem fotoszintetikus is). A vörösalga eredetű plasztiszokkal az a probléma, hogy úgy tűnnek egymásnak igen szoros rokonai.
Egy másodlagos, vörösalga eredetű plasztiszt viszont nem feltételezhetünk. Ha a garatosostorosok (Cryptophyta), mészmoszatok (Haptophyta), Alveolata és Stramenopila közös őse kebelezett volna be egy vörösalgát, akkor előbb történt volna meg a másodlagos plasztisz kialakulása, mint az elsődlegesé. Ezen csoportok közös őse ugyanis tartalmazza az Archaeplastida kládot is. Ez az ábrán a törzsfa gyökere.
Megúszhatnánk két bekebelezéssel. Egyrészt a garatosostorosok, másrészt a teljes másik klád a TSAR és Haptista szupercsoportokkal együtt egy-egy bekebelezést tudhat magáénak. Ha pedig közös őst szeretnénk a plasztiszoknak, akkor az egyik másodlagos plasztisszal rendelkezik, a másik csoport pedig harmadlagossal (azaz egy másodlagos plasztisszal rendelkező algát kebelezett be).
Túl sok plasztiszvesztést feltételez az egy másodlagos és egy harmadlagos plasztisz
Ha megnézzük a törzsfát, bőven találunk teljes kládokat, amelyekben nincs fotoszintetikus színtestnek még a nyoma sem. Még az ábrán fotoszintetikusnak mutatott Alveolata-knak és Stramenopila-knak is csak egy része fotoszintetikus. Az Alveolatakon belül a Myzozoa kládban van plasztisz, de nem mind képes a fotoszintézisre (a maláriát is okozó Plasmodium fajok például nem fotoszintetizálnak). Az Alveolaták másik nagy csoportja, a csillósok (a papucsállatka csillós) nem mutatják jelét, hogy valaha lett volna színtestük. A Rhizárián belül csak a zöldalga eredetű színtesttel rendelkező zöldamőbáknak van plasztisza, más csoportnak nincs. A Stramenopila klád olyan ikonikus fotoszintetikus csoportot tartalmaz, mint a barnamoszatok vagy a sárgamoszatok. Ezek mind az Ochrophyta kládba tartoznak. Az ezen kívül eső Stramenopilák között találjuk a petespórásgombákat vagy a labirintusgombákat, amelyek nem fotoszintetikusak és nincs nyoma, hogy valaha azok lettek volna. Tehát két bekebelezéssel úgy úszhatjuk meg, ha feltételezzük, hogy igen sokszor nyomtalanul eltűnt a plasztisz. Van rá példa, de ennyiszer az más sok a jóból.
Harmadlagos, negyedleges és ötödleges plasztiszok
Mostanában egy olyan elmélet rajzolódik ki, hogy másodlagos, vörösalga eredetű plasztisza a garatosostorosoknak (Cryptophyta) van. Egy ilyen garatosostorost kebeleztek be a fotoszintetikus Stramenopila / Ochrophyta őse. Nekik tehát így harmadlagos plasztiszuk van. És a mészmoszatok (Haptophyta) egy fotoszintetikus Stramenopila bekebelezésével tettek szert plasztiszra, hasonlóan az Alveolata / Myzozoa csoporthoz. Egymástól függetlenül természetesen.
A páncélosostorosoknak mindenféle plasztiszuk (is) van
A páncélosostorosok (Dinophyta vagy Dinophlagellata) egyes tagjai igen különböző plasztisszal rendelkezhetnek. Van, amelyiknek az eredeti, Stramenopila eredetű, harmadlagos plasztisza van. És van olyan, ami ezt lecserélte egy kovamoszatra (Bacillariophyceae, szintén a Stramenopila klád része). Ilyen plasztiszt találunk a Kryptoperidinium és Durinskia nemzetségekben. Itt külön érdekesség, hogy a bekebelezett kovamoszat sejtmagja, sőt még mitokondriuma is megvan és működik. Viszont a gazdával szinkronban szaporodnak, tehát tisztességek sejtszervecske. A zöldalga eredetű plasztiszról már írtam. És van mészmoszat eredetű plasztisz a Karenia és Karlodinium nemzetségekben. Ha a mészmoszat negyedleges plasztisszal rendelkezik, akkor ezen páncélosostorosok bizony ötödlegessel!
Azért írok ezzel, mert ez a kép eléggé megbolygatja a korábbit, amiben harmadlagos plasztisz csak az páncélosostorosok körében volt, és negyedleges, pláne ötödleges plasztiszról szó sem volt. A RAS (Rhizaria-Alveolata-Stramenopila) kládban feltételeztek egy másodlagos plasztiszt. A Cryptophyta és Haptophyta kládok korábban még akár egy leszármazási vonalba is voltak, aminek egy másik másodlagos plasztisza lenne. Egy ideje már sejthető, hogy külön klád, így akkor két másodlagos plasztisz jelenik meg. Azaz alapvetően vörösalga bekebelezéseket feltételeztek. A tankönyvemben is ez az evolúciós elmélet van még leírva. De ahogy egyre több fajnak ismerjük a teljes genomját, úgy egyre pontosabb törzsfáink vannak, amelyek lehetővé teszik, hogy egyre pontosabban megismerjük az evolúciós történetet.
Hivatkozott irodalom
- Jackson, C., Knoll, A.H., Chan, C.X., Verbruggen, H., 2018. Plastid phylogenomics with broad taxon sampling further elucidates the distinct evolutionary origins and timing of secondary green plastids. Sci. Rep. 8:1523.
- Sibbald, S.J., Archibald, J.M., 2020. Genomic insights into plastid evolution. Genome Biology and Evolution 12: 978–990.
- Yoon, H.S., Hackett, J.D., Pinto, G., Bhattacharya, D., 2002. The single, ancient origin of chromist plastids. PNAS 99:15507–15512.
- Ševčíková, T., Horák, A., Klimeš, V., Zbránková, V., Demir-Hilton, E., Sudek, S., Jenkins, J., Schmutz, J., Přibyl, P., Fousek, J., Vlček, Č., Lang, B.F., Oborník, M., Worden, A.Z., Eliáš, M., 2015. Updating algal evolutionary relationships through plastid genome sequencing: did alveolate plastids emerge through endosymbiosis of an ochrophyte? Sci. Rep. 5, 10134.
- Stiller, J.W., Schreiber, J., Yue, J., Guo, H., Ding, Q., Huang, J., 2014. The evolution of photosynthesis in chromist algae through serial endosymbioses. Nat. Comm. 5, 5764.
- Burki, F., Kaplan, M., Tikhonenkov Denis, V., Zlatogursky, V., Minh Bui, Q., Radaykina Liudmila, V., Smirnov, A., Mylnikov Alexander, P., Keeling Patrick, J., 2016. Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista. Proc. R. Soc. London, Ser. B 283, 20152802.
