Galléros páviánok komplex rendszertana

Vannak dolgok, amiket illetlenség megkérdezni egy biológustól, ilyen, hogy mondja meg mi az élet, mi az a faj, mi az a gén vagy mi az az egyed. Azaz lényegében azokat az alapfogalmakat, amelyekre a tudományunk épül (erős költői túlzás, lásd Pásztor Erzsébet megjegyzését lent). A faj tekintetében, amiről ez a bejegyzés szól, a probléma az, hogy a skatulyázás, amit mi emberek annyira szeretünk, nem mindig működik. Óvodásként megtanuljuk elkülöníteni a kutyát a macskától, az oroszlánt a tigristől, a zebrát a zsiráftól (sőt egyeseknek még a liba és a kacsa megkülönböztetése is megy) és így tovább. Ezen állatok jól elkülöníthető jegyekkel rendelkeznek, amelyek valahogy azt mondják nekünk, hogy ők egy egység, és más élőlényektől különböznek.

Vegyük észre, hogy a fenti (szaknyelven morfológiai) fajfogalom alkalmazhatósága nem egyértelmű. A kutyákat, amelyeknek morfológiai sokszínűsége megdöbbentő egy fajnak tekintjük (jogosan), de bevallom én nem tudom elkülöníteni az alföldi- (Equus quagga), hegyi- (Equus zebra) és Grévy-zebrát (Equus grevyi) egymástól. Rovarfajok elkülönítése pedig sokszor még a szakértőknek sem egyértelmű pusztán a kinézetük alapján.

Hasonló testfelépítésű egyedek összessége, amelyek egymás között szaporodva termékeny utódot hozhatnak létre.

Manapság a legelterjedtebben alkalmazott fajdefiníció a fenti biológiai fajfogalom, amit Ernst Mayr propagált. Ez szerepel a 10-es biológiakönyvben, így legtöbben ezzel találkozhattak. Alkalmazni viszont az egyszerű földi halandók számára lényegében lehetetlen. Ehhez ugyanis az lenne szükséges, hogy szaporítsunk egyedek, amelyek, ha erre képesek és az utód is képes szaporodni, akkor egy fajba tartoznak, különben nem. És bár a tigris és az oroszlán különbségét óvodás korunk óta tudjuk, azt kevesebben, hogy képesek egymással szaporodni és a hibridek is szaporodóképesek (bár ezt az állatkertek nem szeretik tesztelni érthető okokból). A két faj elterjedése az Indiai szubkontinensen fed csak át.

Ha az oroszlán és tigris képes egymással szaporodni, akkor miért nem egy faj? - tehetnénk fel a kérdést és az én nem taxonómus agyamban csak az a válasz fogalmazódik meg, hogy "hogyan mondanánk el az óvodásoknak, hogy két ennyire különböző állat mégse különbözik egymástól, hogy külön nevük legyen?". Az evolúcióbiológus énem folyamatokban gondolkodik, és egy faj elválása igen ritkán egy pillanat műve (a biológiában persze mindenre és az ellenkezőjére is van példa, ez benne a szép). A teljes elválás előtt bizony egy ideig még előfordulhatnak hibridek. Ahogy az ember (Homo sapiens) is hibridizált a neandervölgyivel vagy a gyeniszovai emberrel. Mindezek után érezzük, hogy bár van egy definíciónk, de alkalmazása hagy teret az önkényességnek, és így a vitáknak, hogy mit is tekintünk egy fajnak.

A páviánoknak öt morfológiailag elkülöníthető típusa van, ezeket hol alfajoknak, hogy fajoknak tekintjük

A páviánok (Papio sp.) nagytestű óvilági majmok, amelyeknek a következő hat morfológiailag és társadalmi szerkezetükben eltérő típusa létezik: anubisz-pávián (Papio anubis), galléros pávián (Papio hamadryas), guineai pávián vagy vörös pávián (Papio papio), medvepávián (Papio ursinus), sárgás babuin (Papio cynocephalus) és kinda pávián (Papio kindae). Ezek jelenleg hat külön fajként tartják számon, bár egymással képesek szaporodni és szaporodóképes utódot létrehozni. Így vannak, akik egy faj alfajaiként tekintenek rájuk (a Papio hamadryas azaz a galléros pávián alfajai).

A pávián (al)fajok elterjedése Afrikában. Forrás

Magyar név	Latin név	Tömeg (kg)	Bunda színe	Társadalmi szerkezet
Anubisz-pávián	P. anubis	Ff: 22,8 Nő: 12,5	sötét szürkétől olívabarnáig, a kölykök feketék	Több nő és hím együtt, nőstények maradnak helyben
galléros pávián	P. hamadryas	Ff: 20,9 Nő: 12,0	a nőstények szürkés-barnák, a hímek szürkés-barnától szürkés fehérig terjedő színnel. Jól látható gallér. A kölykök feketék.	Egy hím és háreme az alap, amely egységekből egy magasabb egység is összeáll
vörös pávián	P. papio	Ff: 20,2 Nő: 11,8	Vöröses barna. Rózsaszínes lila arcszín. A kölykök feketék.	Több szintű, ahol az alacsonyabb szinteken egy hímes és több hímes egységeket is találunk.
medvepávián	P. ursinus	Ff: 28,1 Nő: 15,9	Világos barnától a szürkés barnán át a nagyon sötétig. A kölykök feketék.	Többnyire több hím és nőstény együtt, de ritkábban egy hím és háreme felépítésű.
sárgás babuin	P. cynocephalus	Ff: 22,5 Nő: 12,4	Sárgás barna, világos hasi tájékkal. A kölykök feketék.	Több nő és hím együtt, nőstények maradnak helyben
Kinda pávián	P. kindae	Ff: 16,0 Nő: 10,3	Sárgás barna. A kölykök gyakorta fehérek	Több nőstényből és hímből álló nagy csoportok

Manapság a törzsfák, azaz a rendszertani csoportok közötti kapcsolatok feltérképezésének bevett módszere valamilyen genetikai szekvencia hasonlósága alapján épülő törzsfa. Ezek a törzsfák nem mondanak önmagukban semmit a csoportok egymással való szaporodóképességéről, bizonyos csoportokat el lehet velük különíteni, amely elkülönítés az alapja az úgynevezett filogenetikai fajfogalomnak. Az első szekvencia alapú törzsfákat mitokondriális DNS-re végezték. Mérete és kinyerésének egyszerűbbsége okán ez 20 éve még inkább elérhető módszer volt, mint a manapság elérhető akár teljes genom alapú összehasonlítás. Ezek a törzsfák bizonyos szintig igazolták a morfológiai elkülönítést, de nem minden esetben (Newman et al. 2003, Zinner et al. 2009). Több esetben ugyanis egyes morfotípuson belül levő egyedek mitokondriális DNS-e egy másik páviáncsoportéra hasonlított. Ez úgy lehetséges, hogy valamikor korábban a két vonal között volt hibridizáció (ez sokszor most is megfigyelhető (igen úgy, hogy látják ki kivel játszik papás-mamást)). Mivel a mitokondriális DNS anyai ágon öröklődik, de a morfológia inkább a sejtmagban tárolt DNS-től függ, így egy genetikailag távolabbi "faj" (vagy alfaj) DNS-e továbbadódhat, miközben az alak a helyi populációra hasonlít. A(z) (al)fajok közötti hibridizációt az így kapott törzsfák jól mutatja, de a(z) (al)fajok elkülönítésére nem alkalmas. Ez a gyakori hibridizáció az oka, hogy a morfológiai csoportok külön faji státuszát megkérdőjelezik.

A biológiai fajfogalmat szigorúan véve nem tekinthetnénk külön fajnak a páviánokat.

Egy tavalyi tanulmányban teljes genom alapján próbálták a páviánok belső kapcsolatait feltérképezni (Rogers et al. 2019). Legtöbbször visszakapják az észak-dél fő elválást, amiben az Afrika északi részén élő Anubisz-, vörös- és galléros pávián elkülönül a délebbre előforduló sárgás babuint és Kinda- és medvepáviánt magába foglaló csoporttól. A morfológiai elkülönülésen alapuló (al)fajokat tisztán visszakapják ezen törzsfákon, már a hibridizáció genetikai jelei érzékelhetőek.

Páviánok törzsfája Rogers et al. 2019 alapján

A páviánfajok elválása és elterjedése a parafiletikus fajképződésre példa. Ezen földrajzi fajképződési mód során egy fajt átterjed egy másfajta élőhelyre, ahol helyben adaptálódik a környezethez ezáltal különböző lesz az eredeti fajjal való összehasonlításban. A fajok viszont egymás mellett helyezkednek el, erre utal az ógörög eredetű para- előtag (ahogy a párhuzamost jelentő paralel szóban is). Az egyes páviántaxonok élőhelyeinek összehasonlítása alapján (Fuchs et al. 2018) a vörös páviánok a kimondottan meleg, esős, erdős helyeket kedvelik, míg a Kinda páviánok a hűsebb, de csapadékos területeket, amelyek között nyílt és zárt vegetációjút is találunk. A sárgás babuinok a többiekhez képest hűsebb éghajlatot kedvelik és erdős szavannákon élnek. A medvepáviánok a hűsebb és magasabban fekvő vidékekhez alkalmazkodtak, bár Dél-Afrikában szinte minden élőhelyen, beleértve az emberlakta területeket, is megtalálhatók. Az Anubisz-páviánok sokféle élőhelyen élnek, amelyekre jellemző, hogy alacsony az éves hőingás és nem túl sok a csapadék (de nem félsivatagokról van szó!). A galléros páviánok félsivatagokban és füves szavannákon élnek jellemzően, bár egyesek erdős élőhelyeken is megtalálhatók.

Az akár nem (genus) szinten elváló taxonok (valamilyen rendszertani csoport) között is lehet géncsere. A páviánok legközelebbi rokonai a hegyi páviánok (Theropithecus gelada) (Jolly et al. 1997), amelyek kinézetre átmenetek a páviánok és a mangábék között. Ezen faj egyedei a galléros páviánokkal képesek élet- és szaporodóképes hibrideket létrehozni. Továbbá egyes sárgás babuin populációkban az igen ritka hegyi mangábé (Rungwecebus kipunji) mitokondriális genomjából van részlet, míg egy hegyi mangábé populációban sárgás babuinokra jellemző mitokondriális géneket találtak (Zinner et al. 2018). A mitokondrium anyáról gyerekére öröklődik, így egy ilyen mintázat létrejötte feltételezi, hogy a sárgás babuin mitokondriumot hordozó hegyi mangábék egyik ősanyja sárgás babuin volt, míg a fordított esetben fordítva. A hibrid biztosan nem hasonlított tökéletesen egyik szülőjére sem, de életképes volt, hiszen genetikai állományát tovább tudta örökíteni. Később mivel jellemzően az egyik faj egyedeivel szaporodott, így külsőre már azon fajra hasonlítanak (ezek a jegyek nem a mitokondrium génjeitől függenek). Már csak a genetikusok eszköztára mutatja a régmúlt "félrelépés" jeleit. Bár jelenleg hibridizálást (fajok közötti szaporodást) nem ismerünk ezen két faj tekintetében, de a tény, hogy ez a két faj elkülönülését, ami olyan három millió évvel ezelőttre tehető, követően a szaporodás lehetséges. Az affért az egyik esetben 50 ezer évvel ezelőttre, míg a másikban 240 ezer évesre teszik.

A fentiekből következik, hogy az alkalmazott fajfogalmak sajnos egészen kuszák tudnak lenni. Mivel nemcsak a nemen (genus) belül képesek egymással szaporodni, de a közeli más fajok egyedeivel is, így a faji elkülönítést én nem tartom megalapozottnak. Sőt lehet, hogy egyes nemeket is össze kéne vonni. A nemek összevonása viszont a kettős nevezéktan (genus név + fajnév, embernél a Homo a nem megnevezése és ezen belül a sapiens fajba tartozunk) miatt nehézkes, hiszen meg kéne változtatni egyes fajok nevét. A kladisták már elég régóta szorgalmazzák, hogy felejtsük el a Linné-i rangokat (faj-nem-család-rend-osztály-törzs-királyság-birodalom) és helyette csak egymásba ágyazott csoportokról (taxonok) beszéljünk.

Hivatkozott irodalom

1. Zinner, D., Chuma, I. S., Knauf, S. és Roos, C. 2018. Inverted intergeneric introgression between critically endangered kipunjis and yellow baboons in two disjunct populations. Biol. Lett. 14(1): 20170729
2. Rogers, J., Raveendran, M., Harris, R. A., Mailund, T., Leppälä, K., Athanasiadis, G., Schierup, M. H., Cheng, J., Munch, K., Walker, J. A., Konkel, M. K., Jordan, V., Steely, C. J., Beckstrom, T. O., Bergey, C., Burrell, A., Schrempf, D., Noll, A., Kothe, M., Kopp, G. H., Liu, Y., Murali, S., Billis, K., Martin, F. J., Muffato, M., Cox, L., Else, J., Disotell, T., Muzny, D. M., Phillips-Conroy, J., Aken, B., Eichler, E. E., Marques-Bonet, T., Kosiol, C., Batzer, M. A., Hahn, M. W., Tung, J., Zinner, D., Roos, C., Jolly, C. J., Gibbs, R. A. és Worley, K. C. 2019. The comparative genomics and complex population history of Papio baboons. Science Advances 5(1): eaau6947
3. Newman, T. K., Jolly, C. J. és Rogers, J. 2004. Mitochondrial phylogeny and systematics of baboons (Papio). American Journal of Physical Anthropology 124(1): 17–27
4. Zinner, D., Groeneveld, L. F., Keller, C. és Roos, C. 2009. Mitochondrial phylogeography of baboons (Papio spp.) – Indication for introgressive hybridization? BMC Evolutionary Biology 9(1): 83
5. Jolly, C. J., et al. 1997. Intergeneric hybrid baboons. Int. J. Primatol. 18(4): 597–627
6. Fuchs, A. J., Gilbert, C. C. és Kamilar, J. M. 2018. Ecological niche modeling of the genus Papio. Am. J. Phys. Anthropol. 166(4): 812–823